5.3. Константность восприятия и воспринимаемое движение

Вопрос о генерализации образов связан с вопросом константности стимула. Человек воспринимает сенсорные свойства объекта как неизменные даже тогда, когда изображение на сетчатке существенно изменяется. Картонный круг данного размера и цвета сохраняет свои видимые характеристики, несмотря на значительные изменения угла зрения, расстояния и длины волны отраженного света. Аналогичное явление обнаружено у различных животных (см. ссылки в [2375^ 2455]). Вероятно, способность к константности восприятия основана на использовании переменных высшего порядка, характеризующих раздражитель (см. разд. 5.1), и связей между различными частями сенсорного поля; эта точка зрения подтверждена последними данными по функционированию сетчатки (см. разд. 5.4). Возьмем, например, константность размера: почему объекты часто не выглядят меньше, когда на них смотрят с большего расстояния, хотя изображение на сетчатке уменьшается? Одна из причин заключается в том, что стимул для восприятия размера олределяется не просто величиной проекции на сетчатке, но соотношением между этой величиной и размерами элементов окружающего пространства. Это дает нам представление о расстоянии (см. разд. 5.1), и, таким образом, при оценке размера объекта принимается во внимание расстояние до него [797]. Переменные высшего порядка, вероятно, важны и для животных, поскольку многие зрительные иллюзии, зависящие от окружающих элементов в поле зрения, описаны не только у человека, но и у многих других позвоночных (см. в книге Торпа [2375]).

Константность при движении самого органа чувств представляет особенно интересный случай. Если мы поворачиваем голову, то изображение окружающего сдвигается на нашей сетчатке, однако нам не кажется, что все вокруг движется. В то же время смещение изображения на сетчатке, вызванное движением окружающих предметов, создает у нас впечатление, что мир вокруг нас смещается; при этом наши глаза производят быстрые движения (нистагм), которые можно интерпретировать как попытку фиксировать изображение движущихся объектов на сетчатке. Каким образом мы отличаем смещение изображения на сетчатке, вызванное движением внешнего мира, от такого же смещения, вызванного поворотом головы? Аналогичная проблема возникает, когда мы исследуем ориентацию животных в окружающей среде. Если в центр вертикального цилиндра, разрисованного вертикальными полосками, поместить муху (Eristalis) и вращать этот цилиндр, то муха будет поворачиваться в том же направлении. Она ведет себя так, словно пытается сохранить постоянную зрительную связь с окружающим миром. Это явление известно под названием оптомоторной реакции (puc. 61). Такое же перемещение изображения полос в глазу происходит при обычной локомоции, не вызывая вынужденных оптомоторных поворотных движений. Какая разница между движением изображения на сетчатке, вызываемым движением внешнего мира, и тем, которое вызывается движением самого животного?

Здесь полезно вспомнить различие, проведенное фон Хольстом и Миттелынтедтом [1118, 1119] между экзафферентными стимулами, возникающими вследствие движения во внешнем мире, и реафферентной стимуляцией, возникающей вследствие собственных движений субъекта. Если животное двигает глазами или головой, то стимуляция, вызываемая при движении изображения на сетчатке, представляет собой реафферентацию, поскольку является результатом собственного движения сетчатки. Если объект движется перед животным, то стимуляция будет экзафферентной, поскольку она не является следствием собственного движения животного. В рассматриваемом случае насекомое каким-то образом различает перемещение цо-лосок относительно своего тела, возникающее в результате ее собственного движения или в результате вращения цилиндра. И дело здесь не просто в блокировании оптомоторного рефлекса во время собственных движений - если голову мухи повернуть на 180° вокруг оси так, чтобы правый и левый глаз поменялись местами, то нарушатся гоба типа реакций. Теперь при вращении цилиндра муха будет двигаться в противоположном направлении, как этого и следовало ожидать, учитывая обращенное расположение элементов сетчатки (puc. 35). Если муха сама делает попытку повернуться в неподвижном цилиндре, то в результате она начинает быстро вертеться по небольшому кругу до полного изнеможения. Этого бы не случилось, если бы оптомоторный рефлекс просто блокировался во время собственного движения мухи; очевидно, реверсия стимулов, получаемых мухой при собственном движении, приводит к усилению этого движения. Другие опыты [1116] показали, что если стимулы, возникающие в результате собственного движения, усиливать без реверсии, то это движение ослабевает.

На основании таких фактов фон Хольст и Миттельштедт предположили, что эти движения ориентации являются результатом сравнения между действительной афферентной стимуляцией и той, которая ожидается ("золльверт") в соответствии с данной мотивационной ситуацией. Это положение иллюстрировано на puc. 36; здесь эфферентные процессы обозначены черными стрелками, а реафферента-ция, вызываемая собственным движением,- белыми. Фон Хольст и Миттелынтедт предположили, что собственные движения животного являются результатом "команды" (2) от "высшего центра" (1, puc. 36, А), который устанавливает "копию эфферентации" (4) в "низшем центре" (3, puc. 36, Б). Последний посылает (puc. 36, В) поток моторных импульсов, или "эфферентацию" (5), к мышцам (7). "Реафферентация" (6), вызываемая движением, сравнивается в низшем центре с копией эфферентации (puc. 36, Г). Если они точно соответствуют друг другу, то движение прекращается (puc. 36, Д) и достигается устойчивое состояние (puc. 36, Е). Когда реафферентация слитком велика или слишком мала, движение будет соответственно ослабляться или усиливаться. При повороте головы мухи на 180° происходит реверсия реафферентации: когда команда заставляет повернуть влево, возникает реафферентация, в норме соответствующая повороту направо, и в результате начатое движение ускоряется. У нормальной мухи вращение цилиндра вызывает несбалансированную экз-афферентацию, и муха поворачивается, чтобы ее компенсировать; если глаза перевернуты, то муха поворачивается в противоположном направлении (см. также [622]).

Модель с реафферентацией, таким образом, позволяет понять поведение нормальной мухи и мухи с перевернутой головой. Она включает сравнение действительного сенсорного афферентного притока импульсов и "эолльверта" подобно тому, что мы уже встречали, рассматривая регуляцию точных движений. В данном случае главное допущение состоит в том, что "золльверт" для сенсорного потока импульсов устанавливается по копии эфферентации (более подходящее название "санкционирующий разряд" "corollary discharge" [2346]), которая создается, за первоначальной командой. Сходная модель была независимо разработана Мак-Кеем [1605].

Иногда случается, что насекомое не компенсирует свое собственное движение. В этом случае кажущееся движение объекта, возникающее в результате собственной локомоции насекомого, вызывает оптомоторную реакцию, которая заставляет насекомое поворачиваться к объекту. Так возникает простейший тип реактивности к форме, возможно, лежащий в основе движений у тлей и нимф саранчи по направлению к растениям и друг к другу [1219, 2063, 2487, 2488] (см. также гл. 7).

Сходные принципы применимы и к восприятию движения. Гельмгольц [1002] высказал мысль, что знание о движении глаз, получаемое не зрительным путем, зависит от оценки "усилия воли", необходимого, чтобы совершить это движение. Данные, подтверждающие эту точку зрения, были получены Бриндли и Мертоном [327] : если конъюнктивальные мешки анестезированы, а зрительная информация не поступает, то испытуемые (опыты проводились на людях) не способны оценивать амплитуду или направление, движений своих глаз, кроме тех случаев, когда движение глаз производится беспрепятственным действием глазных мышц. В этих условиях любой эфферентный разряд, поступающий в глазные мышцы, будет приводить к соответствующему движению изображения внешнего объекта на сетчатке. Несоответствие между смещением изображения, ожидаемого на^основе эфферентного разряда ("золльверт"), и тем, что действительно воспринято, будет интерпретировано как движение во внешнем мире. Модель этого процесса, предложенная фон Хольстом, показана на puc. 37 (см. [991, 1119, 1605, 2346]). Ее значение можно понять, рассмотрев три случая, в которых может происходить движение изображения на сетчатке.

1. Движение изображения на сетчатке возникает в результате произвольного движения тела, головы или глазного яблока, когда внешний мир остается неподвижным. В этом случае человек регистрирует свое собственное движение, а внешний мир воспринимается как неподвижный. В данном случае мы можем сказать, что копия эфферентации, или "санкционирующий разряд" точно соответствует реафферентации с сетчатки или что "золльверт" требует именно того движения изображения на сетчатке, которое происходит на самом деле.

2. Такое же движение изображения окружающих предметов на сетчатке при неподвижном глазном яблоке, возникающее в результате действительного движения внешнего мира, воспринимается как таковое. В этом случае "санкционирующий разряд" отсутствует, "золльверт" требует отсутствия движения изображения на сетчатке и восприятие создается неуравновешенными афферентными импульсами.

3. Глазное яблоко можно смещать механически, слегка надавливая пальцем на край века. В этом случае, как и в предыдущем, афферентация не проверяется по санкционирующему разряду, и внешний мир кажется движущимся.

Пожалуй, еще более убедительные результаты можно получить, если глаз механически фиксировать. Когда испытуемый делает попытку передвинуть глазное яблоко, ему кажется, что смещаются окружающие предметы, хотя фактически при этом не происходит движения изображения на сетчатке. Восприятие движения можно объяснить в данном случае как следствие "санкционирующего разряда", не уравновешенного реафферентацией. Во всех случаях направление воспринимаемого движения совпадает с тем, которое можно предсказать на основании модели (см. также [859]). Сложность таких компараторных механизмов обнаруживается в экспериментах на людях. Было показано, что существует взаимодействие между сенсорными и позными факторами при восприятии; например, наклон тела влияет на относительную тактильную чувствительность ладоней [1597].

Как правило, последствия движения определенного стимула по рецептивной поверхности не предсказуемы непосредственно: они зависят от взаимодействия с другими аспектами внутреннего состояния организма. Очевидно также, что восприятие движения окружающих объектов и контроль ориентации тела относительно окружающих объектов составляют единую проблему. Ориентация тела относительно внешнего мира довольно детально изучалась на животных, и подробнее мы будем говорить о ней в гл. 7. Рассмотрение роли опыта животного в механизмах пространственного восприятия и ориентации, которое включает дальнейшую разработку модели реафферентации, мы отложим до гл. 20.