6.5. Отбор раздражителей. Заключение

Как мы уже видели, должен происходить непрерывный отбор раздражителей, воздействующих на организм. Во многих случаях, особенно для простых организмов и простейших реакций высших организмов, модель связей между раздражителем и реакцией, активирующихся при появлении соответствующего раздражителя, оказывается вполне адекватной. Если мы рассматриваем коленный или чесательный рефлекс, то вопрос отбора раздражителя не составляет особой проблемы.

Что касается реактивности к конкретным признакам раздражителя, то вспомним такие всем хорошо знакомые приспособления, как замок и диск телефонного аппарата, избирательно реагирующие на определенные сочетания сигналов; сейчас появляются данные, позволяющие судить о тех физиологических процессах, которые в действительности происходят в нервной системе.

Несомненно, для исследования поведения любой степени сложности концепция организма как системы, пассивно фильтрующей раздражители, приходящие извне, неадекватна, и механические аналогии такого типа могут создать ложное впечатление простоты.

Во-первых, физические переменные кодируются в сенсорных органах в виде нервных импульсов. Кодирование может включать выделение величин более высокого порядка, таких, как скорость изменения освещенности (см. разд. 5.4 и 5.5) или текстуры (см. разд. 5.1). На этой или на более поздней стадии кодирования происходит также устранение избыточной информации - это в свою очередь может способствовать специфичности реактивности.

Во-вторых, эффективность закодированного сообщения в вызывании реакции может в некоторых случаях зависеть от сравнения с предшествующим сообщением. Необходимость постулировать процесс сравнения проистекает из некоторых исследований константности восприятия (гл. 5), явления отбора раздражителей, специфичных для той или иной реакции, феномена специфического "образа искомого" (см. разд. 6.2) и, возможно, также привыкания (см. разд. 6.4). Нужно ли постулировать процесс сравнения на нейронном уровне в соответствии с моделью сравнения на поведенческом уровне, следует определять отдельно в каждом случае.

6.6. Выводы

1. Эффективность некоторых раздражителей специфична для одной реакции или группы реакций.

2. Использование концепции "врожденного разрешающего механизма", которую в прошлом применяли для объяснения случаев избирательной реактивности, может привести к ошибкам.

3. Многие примеры поискового поведения можно описать, если постулировать понятие "образа искомого". Развитие поискового поведения зависит от совпадения между раздражителями, с которыми животное сталкивается, и ранее установившимся образом искомого.

4. Имеются многочисленные данные о том, что сенсорный приток в центральную нервную систему контролируется центрифугальными волокнами, но данные об участии этих волокон в процессе избирательного внимания противоречивы. Механизмы, лежащие в основе избирательной реактивности к специфическим раздражителям, пока не ясны.

5. На появление нового раздражителя животное отвечает "ориентировочной реакцией". При этом реактивность к стимуляции усиливается и возрастает готовность животного к действию. Дальнейшее развитие этой реакции при повторении раздражителя зависит от его последствий. Если предъявление раздражителя не сопровождается важными сопутствующими явлениями, то реакция ослабевает. Особенности этого процесса угашения можно объяснить с помощью предположения, что у животного формируется "нервная модель" знакомого источника стимуляции, и рассогласование между полученной стимуляцией и нервной моделью приводит к ориентировочной реакции. Рассмотрено, насколько необходимо постулировать активное стробирование, управляемое системой сравнения, для объяснения привыкания на нейронном уровне.

6. Привыкание на уровне поведения, проявляющееся в ослаблении ориентировочной реакции, может сопровождаться лишь небольшими изменениями в прямых афферентных путях, но оно сопровождается изменениями ЭЭГ и реактивности определенных клеток ствола мозга и других областей центральной нервной системы.