5.4. Физиологические корреляты фильтрации сенсорной информации

Хотя пределы физических изменений, которые организм ощущает, определяются характеристиками его сенсорных клеток, мы видим, что в пределах этого диапазона чувствительности некоторые паттерны стимуляции более эффективны, чем другие. Как можно объяснить эту избирательность в пределах одного сенсорного поля с точки зрения физиолога? Пока наши знания, касающиеся нейрофизиологической основы явлений восприятия, довольно скудны, но они очень быстро накапливаются [1135].

Количественные (интенсивность) и качественные особенности раздражителей

В любой сенсорной модальности более интенсивные раздражители с большей вероятностью вызывают реакцию. Это, по-видимому, связано с двумя физиологическими причинами: во-первых, увеличение интенсивности раздражения ведет к возбуждению большего числа волокон, идущих от органа чувств; во-вторых, имеется определенная связь между интенсивностью раздражителя и частотой нервных импульсов в таких волокнах [12, 755, 948, 1678, 20481. Эта связь обычно имеет логарифмический характер, но может усложняться по целому ряду причин. Во-первых, повторяющаяся! стимуляция органа чувств не обязательно вызывает фиксированную реакцию, а изменения, которые при этом происходят, далеко не просты. Величина рецепторного потенциала колеблется, так что изменения интенсивности стимула могут быть выявлены только на статистической основе [616, 1234]. Во-вторых, скорость адаптации чувствительных окончаний к данному раздражителю сильно варьирует [9]; например, проприоцепторы адаптируются медленно, а осязательные рецепторы - быстро. В-третьих, в некоторых рецепторах в состоянии покоя сохраняется значительная частота разрядов, причем эта частота может возрастать или снижаться в зависимости от направления стимуляции, как это происходит в органах боковой линии рыб и в вестибулярном аппарате различных позвоночных [788, 1084, 1085, 1576, 2098]. Кроме того, некоторые сенсорные элементы в основном реагируют на изменение физической энергии в сторону ее понижения, а не повышения. Например, в зрительном нерве лягушки некоторые волокна реагируют только на прекращение раздражения, а другие - как на увеличение, так и на уменьшение освещенности [132, 946] (стр. 118-119).

В слуховом пути кошки некоторые нейроны (второго порядка) дают спонтанные разряды, которые усиливаются при воздействии звуковых колебаний одних частот и ослабевают при других частотах [761]. По этим причинам, а также вследствие того, что в большинстве органов чувств импульсы от многих чувствительных окончаний сходятся на одном нервном волокне, а в любом сенсорном волокне импульсы идут к нескольким постсинаптическим клеткам(см., например, [2517]), повышение частоты импульсов в одном волокне не может быть однозначно интерпретировано как результат более интенсивной стимуляции определенного рецептора. Такую информацию можно получить только путем исследования участка рецептивной поверхности и только зная характеристики реакций рассматриваемых волокон. Однако при всем том чем сильнее общее изменение стимуляции, тем в принципе больше изменения частоты импульсов и тем соответственно легче будет выявить их на фоне "спонтанной" импульсной активности.

Как мы уже говорили в разд. 5.1, для любой сенсорной модальности качественные особенности ощущений не соответствуют непосредственно простой физической шкале, и нейронные механизмы, с помощью которых они оцениваются, пока еще далеко не ясны. Иногда обнаруживается прямая связь между нервной активностью и субъективной оценкой стимула. Так, Борг и сотр. [299] сопоставили запись при отведении от chorda tympani человека с субъективной оценкой силы стандартных вкусовых раздражений. Хорошая корреляция между частотой импульсации и субъективной оценкой была получена для лимонной кислоты и растворов сахарозы у двух испытуемых и для лимонной кислоты и поваренной соли у третьего. Однако сенсорный код, который лежит в основе различения разных вкусовых раздражений, отражен в связях менаду частотами разрядов многих одновременно активированных вкусовых волокон, каждое из которых имеет более или менее специфический характер реактивности к различным веществам или группам веществ (см., например, [450, 659, 1922, 1923]). Высказывалась также мысль, что различение в сфере соместетической чувствительности (тактильной, глубокой, болевой и температурной) может зависеть от пространственных и временных паттернов разрядов (см., например, [2516]).

Восприятие движения; латеральное торможение

Обычно движущиеся предметы заметнее неподвижных. Это прежде всего следствие сенсорной адаптации - при константном раздражении разряды в большинстве рецепторов со временем ослабевают [12, 946]. Наше собственное зрительное восприятие связано со скачкообразными движениями глаз, совершающимися приблизительно раз в четверть секунды даже тогда, когда мы самым пристальным образом разглядываем объект. Без такого движения объекта относительно сетчатки все изображение или часть его надолго исчезает [134, 403, 2012]. Правда, в сетчатке глаза кошки найдены ганглиоз-ные клетки, в которых сенсорная адаптация незначительна или совсем не происходит; [1418]; однако вполне возможно, что информация, идущая от них, не используется при различении формы.

Большей заметности движущихся предметов также способствует другой механизм, который обеспечивает еще более интересный эффект подчеркивания краев и усиления контраста между стимулом и фоном. Хартлайн [947] освещал одиночный омматидий бокового глаза мечехвоста (Limulus) и отводил активность от соответствующего волокна оптического нерва. Несколько секунд спустя освещали соседний омматидий, и тогда разряд от первого ослабевал. Когда омматидий освещали в обратном порядке, выяснилось, что это влияние реципрок-но. Тормозные связи подобного типа были найдены между многими парами соседних омматидиев мечехвоста. Эффект торможения зависел от целостности сплетения нервных волокон, расположенного позади омматидиев. Это явление стало известно под названием "латеральное торможение" [949, 950].

Впоследствии сходные явления были обнаружены у позвоночных при отведении от ганглиозных клеток сетчатки (puc. 39). Эти клетки отделены от рецепторных биполярными клетками, и на каждом уровне происходит дивергенция и конвергенция. Таким образом, на каждую ганглиозную клетку может оказывать влияние обширная область сетчатки - эту область называют рецептивным полем ганглиозной клетки. У клеток, расположенных вблизи центральной ямки сетчатки, рецептивные поля обычно меньше, чем у клеток, расположенных периферически, но в обоих случаях соседние рецептивные поля сильно перекрываются, так что даже небольшое пятно света возбуждает многие аксоны зрительного тракта. У лягушки часть ганглиозных клеток сетчатки дает короткий залп импульсов при усилении или ослаблении освещенности, но не при неизменной освещенности. Если осветить все рецептивное поле такой клетки, то результирующий разряд будет меньше, чем при освещении только центра поля,- раздражение периферии рецептивного поля тормозит разряд ганглиозной клетки, вызываемый раздражением центра рецептивного поля [132]. Сходные результаты были получены на кошках, у которых некоторые ганглиозные клетки сетчатки реагировали усилением разряда на освещение центра рецептивного поля и ослаблением на освещение периферии [1417, 2591]. Этот эффект проявлялся в разной степени в зависимости от темповой адаптации [135]. Аналогичные эффекты встречаются в других частях центральной нервной системы ([1802]; см. нише).

Латеральное торможение между периферической и центральной областями рецептивного поля ганглиозной клетки помогает выделять границы между различно освещенными частями поля. Поясним это положение примером. Допустим, имеются четыре клетки, рецептивные поля которых лежат вблизи границы изменения освещенности (puc. 38). Рецептивные поля клеток А и Б будут стимулированы сильнее, чем поля клеток ВжГ. Если бы не было латерального торможения и сила реакции зависела исключительно от величины стимулированного участка рецептивного поля, то соотношение разрядов в четырех клетках было бы следующим: Л>Б>5>Г, и края пятна были бы размыты. Однако из-за латерального торможения в клетке, рецептивное поле которой лежит целиком на участке повышенной освещенности (клетка А), разряд будет меньше, чем в клетке Б, периферическая тормозная область которой частично находится за пределами пятна света. С другой стороны, более сильная освещенность периферической тормозной области клетки В, центр которой лежит в области пониженной освещенности, будет уменьшать ее разряд по сравнению с клеткой Г, целиком лежащей в слабо освещенной области. Таким образом, соотношение разрядов в этих четырех клетках оказывается следующим: А<^Б^>В<^Г, и граница изменения освещенности оказывается выделенной. Кроме того, благодаря латеральному торможению увеличивается заметность движущегося предмета по сравнению с неподвижным ([1135]; см. ниже). Подобные принципы применимы и к другим модальностям- латеральное торможение в слуховых путях позволяет сохранить идентичность одновременно воздействующих дискретных частот [2568], а в соматосенсорной системе латеральное торможение усиливает пространственный контраст [822]. Совсем нетрудно понять, как может быть устроена эта система концентрических полей ганглиозных клеток. На основании электронно-микроскопического исследования сетчатки приматов Даулинг и Бойкотт [607] предложили гипотетическую "коммутационную схему", объясняющую многие особенности организации этой системы концентрических полей в ганглиозных клетках (puc. 39). Ганглиозные клетки непосредственно соединяются с биполярными только в центре поля, а импульсы от более периферических биполярных клеток они получают через амакриновые клетки. Таким образом, в элементе с "on"-центром раздражение центра поля (но не периферии)вызывает прямое возбуждение ганглиозных клеток. Раздражение периферии поля вызывает торможение ганглиозной клетки через тормозные синапсы между амакриновыми и ганглиозными клетками. Одновременное раздражение центра и периферии приводит к суммации, т. е. реакция ганглиозной клетки будет ослабленной. У животных, имеющих цветовое зрение, антагонистические зоны могут быть закодированы по цветам, т. е. центр будет максимально реактивен к свету одной длины волны, а периферия - к свету другой длины волны [1168].