Глава 4

ОБЩИЕ ПРИНИЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ И КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ

ОБЩИЕ ПРИНИЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ

Ткань - система клеток и их производных, специализированная на выполнении определенных функций.

Структурно-функциональными элементами тканей являются:

1. Клетки - главный элемент всех тканей, определяющий их ос­новные свойства и дающий начало ряду приведенных ниже производ­ных.

2. Межклеточное вещество - совокупный продукт деятельности клеток данной ткани (в некоторых случаях, как, например, в крови -клеток других тканей). Его относительное содержание, состав и физи­ко-химические свойства служат характерными признаками каждой тка­ни. В некоторых тканях межклеточное вещество благодаря своим свой­ствам может играть функционально ведущую роль (обеспечивая, напри­мер, механическую прочность хрящевых и костных тканей). Тем не ме­нее, основным элементом указанных тканей все же являются клетки, поддерживающие нормальное состояние межклеточного вещества: по­следнее неизбежно разрушается при гибели клеток.

3. Постклеточные структуры - производные клеток, которые в ходе дифференцировки (чаще всего вследствие потери ядра и части органелл) утратили важнейшие признаки, характерные для клеток, но приобрели ряд свойств, необходимых для выполнения ими специализи­рованных функций. К постклеточным структурам у человека относят эритроциты и тромбоциты (форменные элементы крови), роговые че­шуйки эпидермиса, волос и ногтей.

4. Симпласты (от греч. вуп - вместе и р^кэБ - образованный) -структуры, образованные в результате слияния клеток с утратой их гра­ниц и формированием единой цитоплазматической массы, в которой на­ходятся ядра. По механизму образования симпласты отличаются от мор­фологически сходных с ними многоядерных клеток, возникающих в ре­зультате повторного деления клеток без цитотомии. К симпластам отно­сят остеокласты, наружный слой трофобласта, волокна скелетной мы­шечной ткани (последние содержат также и клетки);

5. Синцитий - (от греч. вуп - вместе и суЮв, или куЮв, - клетка) - сетевидная структура, возникающая вследствие неполной цитотомии при делении клеток с сохранением связи между ее элементами посред­ством цитоплазматических мостиков. Ранее синцитиальное строение приписывали ряду различных тканей человека (ретикулярной, эпители-ям, образующим основу тимуса и пульпу эмалевого органа), однако при электронно-микроскопическом исследовании обнаружилось, что они по­строены из отдельных клеток звездчатой формы, полностью отграни­ченных друг от друга плазмолеммами в участках контактов своих цито­плазматических отростков. Позднее с учетом этих данных такие струк­туры получили название "ложных" синцитиев. Единственный "истин­ный" синцитий в организме человека представлен частью сперматоген-ных элементов в семенных канальцах яичка. В зарубежной литературе термином "синцитий" обычно обозначают и симпластические структу­ры, а термин "симпласт" практически не используется.

Системный принцип организации тканей проявляется в том, что каждая ткань представляет собой систему (а не простую сумму) клеток и их производных, поэтому она характеризуется рядом свойств, которые отсутствуют у отдельных клеток. Вместе с тем, сами ткани входят в качестве элементов в системы более высокого уровня - органы, обладающие признаками, которыми не располагают отдельные ткани. Между тканевым и органным уровнями в ряде случаев выделяют уро­вень морфофункциональных единиц - мельчайших повторяющихся структурных образований органа, выполняющих его функцию (напри­мер, нефрон, фолликул щитовидной железы или печеночная долька).

РАЗВИТИЕ И РЕГЕНЕРАЦИЯ ТКАНЕЙ

Ткани возникли в ходе эволюции на определенных этапах фило­генеза. В процессе индивидуального развития (онтогенеза), в значи­тельной мере повторяющего филогенез, их источниками служат различ­ные эмбриональные зачатки.

Закономерности эволюционного развития тканей обобщены в теории дивергентного развития тканей (Н.Г.Хлопин) и теории па­раллелизмов, параллельных рядов, или параллельного развития тканей (А.А.Заварзин).

Теория дивергентного развития тканей в филогенезе и онто­генезе рассматривает эволюционные преобразования тканей (как и це­лых организмов) в качестве дивергентного процесса (от лат. шустро ­отклоняюсь, отхожу), в ходе которого каждый эмбриональный зачаток дает начало тканям, постепенно приобретающим все более выражен­ные различия своих структурных и функциональных характеристик. Эта теория раскрывает основные направления эволюции тканей.

Теория параллелизмов основана на сходстве строения тканей, вьшолняющих одинаковые функции, у неродственных, далеких друг от друга в филогенетическом отношении групп животных. Она демонстри­рует неразрывность структурной и функциональной организации тканей и указывает на независимый ("параллельный") ход эволюции функцио­нально однотипных тканей в разных ветвях животного мира, приведший к развитию сходства их структурной организации. Эта теория подчерки­вает адаптивные свойства тканей и раскрывает причины их эволюции.

Теории дивергентного развития тканей и параллелизмов объедине­ны в единую эволюционную концепцию развития тканей (А.А.Бра-ун и В.П.Михайлов), согласно которой сходные структуры в различных ветвях филогенетического дерева возникали параллельно в ходе дивер­гентного развития.

Развитие каждого вида ткани (гистогенез) обусловлено процессами детерминации и дифференцировки их клеток.

Детерминация тканей (от лат. ае1епгипаио - определение) про­исходит в ходе их развития из эмбриональных зачатков и является про­цессом, закрепляющим ("программирующим") свойственное каждой тка­ни направление этого развития. Она обеспечивается ступенчатым огра­ничением (рестрикцией) потенций клеток (их коммитированием). На молекулярно-биологическом уровне этот процесс осуществляется путем определения набора тех или иных генов, дифференциальная активность которых (в генетически идентичных клетках) и обусловливает их спе­цифичность. Так как генотип клеток всех тканей остается неизменным (за исключением клеток лимфоидной ткани), то возникающие вследст­вие дифференциальной экспрессии генов различия называются эпиге-номными. Регуляция дифференциальной активности генов в тканях осу­ществляется разнообразными молекулярно-биологическими механиз­мами.

Вопрос об обратимости детерминации тканей в течение многих лет является предметом дискуссии. По мнению большинства гистологов, процесс детерминации зрелых тканей необратим и все возможные их превращения в любых условиях осуществляются лишь в рамках, ограни­ченных гистогенетическими потенциями конкретного тканевого типа.

Такое понимание детерминации отрицает возможность истинной мета­плазии (от греч. metaplasso - превращать), т.е. преобразования зрелой ткани одного типа в зрелую ткань другого типа. Последние достижения генной инженерии, а также осуществленное в 1997 г. успешное получе­ние полноценного клонированного животного (из зиготы, в которой ее собственное ядро было заменено ядром клетки зрелой ткани), со всей очевидностью указывают на необходимость более детальной разработки этой проблемы и, возможно, пересмотра и уточнения ряда принятых представлений.

Дифференцировка - процесс, в ходе которого клетки данной ткани реализуют закрепленные детерминацией потенции. При этом они проходят ряд стадий развития, постепенно приобретая структурные и функциональные свойства зрелых элементов. Дифференцировка кле­ток происходит как в развивающихся, так и в зрелых тканях и характе­ризуется экспрессией части генома, определенной процессом их детер­минации. Ткань обычно содержит клетки с разным уровнем дифферен­цировки.

Дифферон - совокупность всех клеток, составляющих данную ли­нию дифференцировки - от наименее дифференцированных (стволовых) до наиболее зрелых дифференцированных. Многие ткани содержат не­сколько различных клеточных дифферонов, которые взаимодействуют друг с другом. Последнее положение расходится с иногда высказывае­мыми представлениями о том, что каждая ткань образована непременно однотипными (морфологически и функционально сходными) клетками.

Стволовые клетки - наименее дифференцированные клетки дан­ной ткани, являющиеся источником развития других ее клеток. Они имеются во всех тканях в ходе их эмбрионального развития и присут­ствуют во многих тканях зрелых организмов.

Важнейшие свойства стволовых клеток.

1. образуют самоподдерживающуюся популяцию,

2. редко делятся,

3. устойчивы к действию повреждающих факторов,

(4) в некоторых тканях плюрипотентны, т.е. способны стать источ- ником развития нескольких видов дифференцированных клеток.

Родоначальные клетки (progenitor cells в англоязычной литера­туре), или полустволовые клетки возникают непосредственно вслед­ствие дифференцировки стволовых; активно размножаясь, они посте­пенно превращаются в клетки-предшественники (precursor cells в анг­лоязычной литературе), которые дают начало дифференцированным зре­лым клеткам, обеспечивающим выполнение функций данной ткани. Не­редко термином "клетки-предшественники" обозначают все малодиффе-ренцированные потомки стволовой клетки.

Камбиальные элементы, или камбий (от лат. сатЬшгп - смена) -совокупность стволовых клеток, родоначальных клеток и клеток-пред­шественников данной ткани, деление которых поддерживает необходи­мое число ее клеток и восполняет убыль популяции зрелых элементов. В тех зрелых тканях, в которых не происходит обновления клеток (сер­дечная мышечная ткань, нейроны), камбий отсутствует. По распределе­нию камбиальных элементов в ткани выделяют локализованный и диф­фузный камбий. В некоторых случаях камбий может располагаться за пределами ткани (вынесенный камбий).

Локализованный камбий характеризуется тем, что его элементы сосредоточены в конкретных участках ткани. К тканям с таким кам­бием относят, например, многослойные эпителии (камбий локализован в базальном слое), эпителий кишки (камбий сосредоточен в кишечных криптах), эпителий желудка (камбий расположен в шейке желудочных желез), эпителий слюнных желез (камбий сконцентрирован во вставоч­ных протоках), эпителий коры надпочечника (камбий находится в клу-бочковой зоне).

Диффузный камбий отличается от локализованного тем, что его элементы рассеяны в ткани среди других, более дифференцированных клеток. Примерами тканей с диффузным камбием могут служить эпи­телий щитовидной и околощитовшшой желез, гипофиза, эндотелий и мезотелий, гладкая мышечная ткань и др.

Вынесенный камбий встречается сравнительно редко. Его элемен­ты, лежащие за пределами ткани, активируясь и в дальнейшем диффе­ренцируясь, постепенно включаются в ее состав. Примером такого кам­бия служит совокупность камбиальных малодифференцированных эле­ментов хрящевой ткани, расположеннных в надхрящнице (которая вхо­дит в состав хряща как органа, но не относится к собственно хрящевой ткани - см. главу 12). В костной ткани лишь часть камбиальных эле­ментов (сосредоточенных в надкостнице) может быть отнесена к выне­сенному камбию.

Дифференцированные зрелые клетки некоторых тканей мотут сохранять способность к делению при соответствующей стимуляции (например, гепатоциты, тироциты, макрофаги). Другие зрелые клетки являются терминально (необратимо) дифференцированными - они пол­ностью утрачивают способность к делению (например, нейроны, гра-нулоциты крови, остеоциты, каемчатые энтероциты, кардиомиоциты).

Регенерация ткани (от лат. regeneratio - возрождение) процесс, обеспечивающий ее обновление (новообразование ее элементов) в ходе нормальной жизнедеятельности (физиологическая регенерация) или вос­становление после повреждения (репаративная регенерация). Репара-тивная регенерация осуществляется на основе тех же механизмов, что и физиологическая, но отличается от нее большей интенсивностью про­явлений.

Хотя полноценная регенерация ткани включает обновление (вос­становление) ее клеток и всех их производных, включая межклеточное вещество, основную роль в регенерации ткани играют клетки, так как именно они служат источником всех остальных компонентов ткани. По­этому возможности регенерации ткани в значительной мере определяют­ся способностью к регенерации ее клеток.

Регенерация клеток (клеточная регенерация) - процесс их об­новления (новообразования) в физиологических условиях или восста­новления после повреждения (утраты) их части. Регенерация клеток осуществляется путем их митотического деления - механизмом проли­ферации (от лат. proles - потомство и fero - несу). Активность проли­ферации клеток каждой ткани контролируется факторами роста, гормо­нами, цитокинами, кейлонами, характером функциональных нагрузок.

По уровню обновления клеток все ткани организма подразделяются на три группы (см. главу 3):

1. стабильные клеточные популяции - долгоживущие клетки ко­торых полностью утратили способность к делению (нейроны, кардио­миоциты);

2. растущие клеточные популяции, состоящие из долгоживущих клеток, выполняющих специализированные функции, которые способны при стимуляции делиться и претерпевать полиплоидизацию (эпителий почки, печени, поджелудочной, щитовидной и предстательной желез);

3. обновляющиеся клеточные популяции, которые состоят из постоянно и быстро обновляющихся клеток (эпителий кишки и эпидер­мис, форменные элементы крови).

Внутриклеточная регенерация - процесс, обеспечивающий не­прерывное обновление структурных компонентов клеток в физиологи­ческих условиях или после повреждения. В норме при сбалансирован­ности анаболических и катаболических процессов общий объем клетки и содержание в ней ультраструктурных компонентов остаются сравни­тельно стабильными. Внутриклеточная регенерация универсальна, она свойственна всем тканям организма человека. В некоторых тканях (сер­дечная мышечная ткань) или клеточных линиях (нейроны) она является единственным способом обновления структур, в других в различной ме­ре сочетается с обновлением их клеток.

Гипертрофия клеток (от греч. hyper - избыточный и trophe - пи­тание) - увеличение их объема и функциональной активности при одно­временном нарастании содержания внутриклеточных структур - развива­ется вследствие осуществления усиленной внутриклеточной регенера­ции в условиях преобладания анаболических процессов над катаболи-ческими (например, при адаптации гладких или сердечных миоцитов к усиленной нагрузке или активации секреторных процессов в гормо­нально зависимых железистых клетках). При гипертрофии обычно в на­ибольшей степени нарастает объем тех внутриклеточных компонентов, которые обеспечивают адаптацию данного вида клеток к изме-нившим-ся условиям (в мышечных клетках - элементов сократительного и энер­гетического аппаратов, в железистых - синтетического). Гипертрофия клеток нередко сопровождается их полиплоидизацией, создающей воз­можности для активации процесса транскрипции.

Атрофия клеток - (от греч. а - отрицание и trophe - питание) -снижение их объема, массы, функциональной активности и содержания внутриклеточных структур вследствие ослабления процессов внутри­клеточной регенерации и преобладания катаболических процессов над анаболическими. Атрофия клеток может явиться результатом их бездея­тельности, гормонального дефицита (в гормонально зависимых тканях), недостаточности питания, возрастных изменений (старения), воздейст­вия неблагоприятных физических, химических и др. факторов.

Гипертрофия ткани - увеличение ее объема, массы и функцио­нальной активности - может явиться следствием:

1. гипертрофии ее отдельных клеток при их неизменном числе (в тканях с отсутствием клеточной регенерации);

2. гиперплазии (от греч. hyper - избыточный и plasis - образо­вание) - увеличения числа ее клеток путем их избыточного новообразо­вания. Последнее может обеспечиваться путем активации клеточного деления - пролиферации (от греч. proles - потомок, fero - несу) - в тка­нях с высокой активностью клеточной регенерации или (и) в результате ускорения дифференцировки малодифференцированных предшествен­ников;

3. сочетания обоих процессов.

Атрофия ткани - снижение ее объема, массы и функциональной активности - может явиться следствием: (а) атрофии ее отдельных кле­ток при их неизменном числе; (б) уменьшения числа ее клеток; (в) со­четания обоих процессов.

ВНУТРИТКАНЕВЫЕ И МЕЖТКАНЕВЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

Поддержание структурно-функциональной организации тканей (тканевого гомеостаза) обеспечивается постоянным влиянием образую­щих их компонентов друг на друга (внутритканевые взаимодействия) и одних тканей на другие (межтканевые взаимодействия). Характер та­ких взаимодействий специфичен для каждой ткани и связан с ее топо­графией, архитектоникой, клеточным составом и метаболическими осо­бенностями.

Внутритканевые взаимодействия. В пределах каждой тка­ни особенности взаиморасположения и взаимосвязей ее компонентов в существенной мере определяются относительным содержанием клеток и межклеточного вещества.

При незначительном содержании межклеточного вещества (например, в эпителиях) ведущую роль в поддержании тканевой органи­зации играют непосредственные межклеточные взаимодействия (охва­тывающие клетки, относящимися к одному или нескольким типам). Эти взаимодействия опосредуются мембранными макромолекулами их плаз-молемм, которые получили общее наименование клеточных адгезион­ных молекул (KAM). Контактирующие участки клеток образуют специа­лизированные межклеточные соединения, обеспечивающие механичес­кую или химическую (метаболическую, ионную и электрическую) связь между ними.

При значительном количественном преобладании межклеточ­ного вещества (например, в соединительных тканях) клетки распола­гаются на некотором расстоянии друг от друга, и на первое место вы­ступают адгезивные взаимодействия между клетками и компонентами межклеточного вещества, которые опосредуются субстратными адге­зивными молекулами (САМ). Существенную роль играют также прямые контактные (адгезивные) и дистантные химические (опосредованные гуморальными факторами) внутритканевые межклеточные взаимодейст­вия.

Специфические адгезивные взаимодействия между клетками или клетками и компонентами межклеточного вещества обеспечива­ются в тканях путем взаимного распознавания адгезивных рецепторов и соответствующих им лигандов, которые экспрессируются на их по­верхности.

Большинство KAM принадлежит к трем специфическим тинам ("семействам") связанных с мембраной гликопротеинов - интегринам, селектинам и иммуноглобулиноподобным адгезивным белкам.

Большая часть САМ относится к семейству иншегринов и связы­вается с фибронектином, ламинином, витронектином, коллагеном и дру­гими компонентами базальных мембран и межклеточного вещества.

Высокоспецифические адгезивные и обусловленные цитокинами (см. ниже) взаимодействия клеток иммунной системы лежат в основе их кооперации, обеспечиваюей иммунный ответ. Эффективности меж­клеточных взаимодействий в тканях с высоким содержанием межкле­точного вещества способствует отростчатая форма клеток (например, у остеоцигов, фибробластов, дендритных антаген-представляющих кле­ток и др.). Важную роль в поддержании целостности ткани играет ее способность к обновлению (см. выше).

Гуморальные факторы, обеспечивающие межклеточные взаимо­действия в тканях, включают разнообразные метаболиты, гормоны (действующие локально - паракринно - см. ниже), цитокины и кейлоны.

Цитокины являются наиболее универсальным классом внутри-и межтканевых регуляторных веществ. Они представляют собой нетка-неспецифические (т.е. продуцируемые клетками различных тканей) гли-копептиды с молекулярной массой 5-50 килодальтон, которые в пико-молярных (10~¹²М) концентрациях оказывают влияние на реакции кле­точного роста (пролиферации), дифференцировки и воспаления.

Действие цитокинов обусловлено наличием рецепторов к ним на плазмолемме клеток-мишеней (в количестве от 10 до 10⁴/клетку). Оно осуществляется тремя основными механизмами: (1) аутокринным (ло­кальное воздействие в пределах однотипных клеток), (2) паракринным (локальное взаимодействие между клетками разных типов) и (3) эндо­кринным (дистантное воздействие одних клеток на другие, опосредован­ное переносом действующих факторов с кровью). Отдельные цитокины обладают множественными эффектами. Реакция клетки на данный ци-гокин зависит от его локальной концентрации, типа клетки и присут­ствия других регуляторных молекул.

Важнейшими цитокинами являются интерлейкины (ИЛ), факто­ры роста, колониестимулирующие факторы (КСФ), фактор некроза тухолей (ФИО), интерферон (ИФН). Клетки различных тканей обла­гают большим количеством рецепторов к разнообразным цитокинам, эффекты которых нередко взаимно перекрываются. Такая "избыточ­ность" системы цитокинов обеспечивает биологическую надежность их функционирования. В последние годы обнаружена группа болезней, об­условленных недостаточностью или избыточностью выработки одного или нескольких цитокинов (цитошнопатш). Выяснение природы та­ких заболеваний создает основу для разработки принципиально новых перспективных методов их лечения, основанных на воздействиях на систему цитокинов.

Кейлоны представляют собой тканеспецифические факторы, вы­рабатываемые дифференцированными клетками данной ткани и угнета­ющие деление ее малодифференцированных камбиальных элементов (стволовых и полустволовых клеток). Благодаря продукции кейлонов осуществляется поддержание относительного постоянства числа кле­ток в зрелой ткани. При повреждении ткани и убыли ее дифференци­рованных клеток сниженная продукция кейлонов способствует усилен­ной регенерации.

Межтканевые взаимодействия. Отдельные ткани в организ­ме существуют не изолированно, а в постоянном взаимодействии с дру­гими тканями, что способствует поддержанию их нормальной структур­ной и функциональной организации. Межтканевые индуктивные взаи­модействия впервые проявляются в процессе эмбрионального развития, в дальнейшем, изменяя свой характер, они сохраняются и в зрелом организме. Утрата таких взаимодействий, например, при культивирова­нии ткани in vitro (даже в оптимальных условиях) вызывает изменение ее свойств и потерю ряда функций, характерных для этой ткани in vivo (дедифференцировку).

Ткани оказывают друг на друга контактное влияние, опосредован­ное адгезионными механизмами их клеток, взаимодействующих с други­ми клетками и с компонентами межклеточного вещества, а также осу­ществляют воздействия посредством локальных и дистантных гумораль­ных факторов, включающих гормоны, цитокины, метаболиты, нейро-медиаторы и др. продукты.

Гормоны - биологически активные вещества разнообразной хими­ческой природы (производные аминокислот, жирных кислот, полипеп­тиды, гликопротеины, стероиды), продуцируемые эндокринны.чи железа­ми и выделяемые ими в кровь, где они циркулируют в очень низких (менее 10"⁸М) концентрациях. Благодаря воздействию на клетки-мише­ни (обладающие специфическими рецепторами), гормоны регулируют рост и деятельность различных тканей, тем самым способствуя под­держанию тканевого гомеостаза и нормальной тканевой организации. Помимо эндокринного (дистантного) эффекта многие гормоны обладают и локальным (паракринным) действием.

Нейромедиаторы - группа веществ, различных по химическому строению, которые, выделяясь строго локально в химических межней­ронных контактах (синапсах) или контактах между нервным волокном и органом-мишенью, обеспечивают синоптическую передачу нервного импульса. Некоторые нейромедиаторы могут синтезироваться в эндо­кринных органах и выполнять роль гормонов.

Взаимодействие тканей, образующих органы, на уровне целостного организма контролируется эндокринной, нервной и иммунной система­ми.

КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ

Организм человека содержит большое разнообразие тканей, кото­рые наиболее часто объединяют (1) в группы по признакам сходства их строения и функций (морфофункциональный принцип) или (2) в типы на основании общности источников их развития (гистогенетический принцип).

Морфофункциональная классификация тканей, впервые предложенная в 50-х г.г. XIX столетия немецкими гистологами ФЛей-дигом и Р.Келликером, получила наибольшее распространение. Она вы­деляет четыре группы тканей (см. схему): (/) эпителиальные (погра­ничные); (2) соединительные (ткани внутренней среды); (3) мы­шечные и (4) нервную (нейральную).

ТКАНИ ОРГАНИЗМА ЧЕЛОВЕКА

Эпителиальные (пограничные) ткани

Соединительные ткани (ткани внутренней среды)

Мышечные ткани

Нервная (нейральная) ткань

Каждая группа тканей может включать ряд подгрупп. Внутри от­дельной ткани выделяют различные клеточные популяции. Последние могут разделяться далее на индивидуальные субпопуляции.

1. Эпителиальные (пограничные) ткани характеризуются сомк­нутым расположением клеток, образующих пласты, практическим от­сутствием межклеточного вещества, пограничным положением в ор­ганизме (обычно на границе с внешней средой), полярностью. Их ос­новные функции - барьерная, защитная, секреторная

2. Соединительные (ткани внутренней среды) - обширная груп­па, объединяющая ряд подгрупп тканей, общим признаком которых слу­жит резкое преобладание межклеточного вещества по объему над клетками. Эти компоненты в различных тканях этой группы сущест­венно различаются по строению, физико-химическим свойствам, коли­чественному соотношению и пространственной организации. Важней­шие функии соединительных тканей - гомеостатическая, опорная, трофическая, защитная.

3. Мышечные ткани обладают сократительной способностью, благодаря которой они выполняют свою основную функцию - переме­щение организма или его частей в пространстве. Морфологически мы­шечные ткани представлены удлиненными сократимыми элементами (клетками или волокнами), которые обычно располагаются параллельно друг другу и объединены в слои. Группа включает несколько видов тка­ней, различающихся морфологическими и функциональными призна­ками.

4. Нервная (нейральная) ткань характеризуется способностью к возбудимости и проведению нервного импульса. Она образована (а) собственно нервными клетками (нейронами) отростчатой формы, связанными друг с другом в цепи и сложные системы посредством спе­циализированных соединений (синапсов), и (б) клетками, осуществля­ющими вспомогательные функции - нейроглией. Основная функция нер­вной ткани - интеграция отдельных частей организма и регуляция его функций.

Критерии объединения тканей в каждую из четырех указанных вы­ше групп не полностью идентичны: при выделении эпителиальных и со­единительных тканей за основу принимались преимущественно морфо­логические признаки, при определении специфики мышечных и нерв­ной тканей исходили, главным образом, из функциональных критериев.

Каждая группа (кроме последней) включает ряд тканей, различаю­щихся источниками своего эмбрионального развития.

Гистогенетическая классификация тканей (наиболее из­вестные ее варианты разработаны Н.Г.Хлопиным и В.П.Михайловым) основывается на происхождении тканей в пропессах онто- и филоге­неза. Она вскрывает глубинные гистогенетические связи между морфо­логически и функционально различными тканями, происходящими из одного эмбрионального зачатка. Эти связи и общие признаки, не всегда заметные в физиологических условиях жизнедеятельности тканей, могут ярко проявляться в процессах их регенерации, реактивных изменений или злокачественного роста.

Универсальная классификация, охватывающая все тканевые типы, нуждается в уточнении и находит использование преимущественно у специалистов. Более широкое распространение получили гистогенети­ческие классификации отдельных групп тканей (в частности, эпителия, мышечных тканей).

Поскольку морфофункциональная и гистогенетическая классифи­кации тканей дополняют друг друга, наиболее полная оценка свойств тканей должна учитывать как их морфофункциональные, так и гистоге­нетические характеристики.