- •Цитология и
- •Глава 1
- •Глава 2
- •Глава 3
- •7 Mcp иРнк
- •Глава 4
- •Глава 5
- •Покровные эпителии (образуют разнообразные выстилки),
- •Железистые эпителии (образуют железы),
- •3) Сенсорные эпителии (выполняют репепторные функции, вхо- дят в состав органов чувств).
- •1. Плоские
- •Гистогенетическая классификация эпителиев (по н.Г.Хлопину)
- •Глава 6
- •1. Кровь, лимфа
- •2. Кроветворные ткани
- •3. Волокнистые соединительные ткани (собственно соединительные ткани)
- •4. Соединительные ткани со специальными свойствами
- •5. Скелетные соединительные ткани
- •Глава 7
- •4. Миграция адгезированных лейкоцитов через эндотелий
- •Глава 8
- •Глава 10
- •Распределение гликозаминогликанов в организме человека
- •Глава 11
- •Глава 12
- •Глава 13 мышечные ткани
- •Глава 14
- •Глава 1. Предмет и задачи гистологии и цитологии, их место в медицинском образовании и значение
- •Глава 2. Методы цитологических
- •Глава 3. Цитология:
1. Плоские
а) ороговевающие
б) неороговевающие
Кубические
Призматические
Переходный
Эпителии, выполняющие преимущественно защитную функцию, обладающие устойчивостью к действию механических, химических и микробных факторов, обычно имеют значительную толщину и поэтому являются многослойными. В тех участках, где на ткань воздействуют особенно резкие механические нагрузки и защитная функция должна быть выражена в наибольшей степени, многослойный эпителий ороговевает. Чем выше нагрузки, тем толще эпителий и более значительно его ороговение.
Другой стратегией защиты эпителия от микробов, частиц пыли или действия агрессивной среды (литических ферментов, кислот и др.) служит выделение на его поверхность постоянно обновляемого протек-тивного слоя слизи, ослабляющей или нейтрализующей действие вредного фактора.
Эпителии, обеспечивающие функцию активного всасывания, напротив, как правило, однослойные. В тех случаях, когда деятельность эпителиев связана с процессами диффузии веществ (например, газов) и трансцитоза, они обычно однослойные плоские.
Наличие ресничек или щеточной каемки на апикальной поверхности клеток обусловлено выполнением функций транспорта по поверхности эпителия или всасывания, соответственно.
ра их клеток располагаются на одном уровне, и многорядными (псевдомногослойными), если (вследствие различной формы и высоты клеток) ядра лежат на разных уровнях.
1. Однослойный плоский эпителий образован уплощенными клетками с некоторым утолщением в области расположения дисковид-ного ядра (рис. 5-6). Этим клетками свойственна диплазматическая дифференцировка цитоплазмы: она подразделяется на внутреннюю часть (эндоплазму), которая располагается вокруг ядра и содержит большую часть сравнительно немногочисленных органелл, и наружную часть (эктоплазму), относительно свободную от органелл. Вследствие малой толщины эпителиального пласта через него легко диффундируют газы и быстро транспортируются различные метаболиты. Примерами такого эпителия служат выстилки сосудов - эндотелий, полостей тела - мезо-телий (входит в состав серозных оболочек), некоторых почечных канальцев (тонкая часть петли Генле), альвеол легкого (клетки I типа). Камбиальные элементы в таком эпителии располагаются диффузно.
СТРОЕНИЕ
РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ЭПИТЕЛИЯ
Однослойные эпителии - эпителиальные ткани, все клетки которых располагаются на базальной мембране. По форме образующих их клеток они подразделяются на плоские, кубические или призматические. Призматические эпителии могут быть однорядными, если яд-
2. Однослойный кубический эпителий образован клетками, содержащими ядро сферической формы и набор органелл, которые развиты лучше, чем в клетках плоского эпителия. Такой эпителий встреча
е тся в почечных канальцах (рис. 5-7, см. также рис. 5-3), в которых он имеет базальную исчерченность, а в части канальцев - и щеточную каемку (однослойный кубический каемчатый эпителий, участвующий в процессах всасывания), в фолликулах щитовидной железы, в мелких протоках поджелудочной железы, желчных протоках печени, мелких собирательных трубочках почки. Камбий этого эпителия обычно диффузный (за исключением образующего протоки).
Рис. 5-7. Однослойный кубический каемчатый эпителий (почечный каналец, проксимальный отдел нефрона). 1 - поперечное сечение канальца, 2 - эпителиоцит. Я - ядро, БИ - базальная исчерченность, БМ - базальная мембрана, ЩК - щеточная каемка, MB - микроворсинки, БЛ - базальный лабиринт, БО - базальные отростки, MTX - митохондрии.
3. Однослойный призматический (цилиндрический, или столбчатый) эпителий образован клетками с резко выраженной полярностью. Ядро эллипсоидной формы лежит вдоль длинной оси клеток и обычно несколько смещено к их базальной части, а хорошо развитые органеллы неравномерно распределены по цитоплазме. Такой эпителий покрывает поверхность желудка, кишки, образует выстилку крупных протоков поджелудочной железы, крупных желчных протоков, желчного пузыря, маточной трубы, стенку крупных собирательных трубочек почки. В кишке и желчном пузыре этот эпителий каемчатый. Для большинства указанных эпителиев характерны функции секреции и (или) всасывания. Так, в эпителии тонкой кишки (рис. 5-8), встречаются два основных типа дифференцировашгых клеток - призматические каемчатые (обеспечивающие пристеночное пищеварение и всасывание) и бокаловидные (вырабатывающие слизь, которая выполняет защитную функцию). Камбий в указанных эпителиях, как правило, локализованный (например, в кишечных криптах или шейке желез желудка). По мере дифференцировки клетки приобретают характерные специфические признаки и смещаются из области локализации камбиальных элементов в зону расположения зрелых клеток. В таком однослойном эпителиальном пласте клетки различных участков обладают неодинаковым строением и функциями, что обозначается как горизонтальная анизо-морфия
Однослойный многорядный (псевдомногослойный) призматический эпителий образован клетками нескольких типов, имеющих различные размеры. В этих клетках ядра располагаются на разных уровнях, что создает ложное впечатление многослойности (обусловливая второе название эпителия).
Рис. 5-9. Однослойный многорядный призматический реснитчатый (мерцательный) эпителий воздухоносных путей. 1 - общий вид под световым микроскопом. 2 - ультраструктурная организация, 3 - апикальная часть эпителиоцита, 4 - поперечный разрез ресничек. РК - реснитчатые клетки, Р - реснички, БК - бокаловидная клетка. ГС - глобулы слизи, ВВК - высокая вставочная клетка, НВК - низкая вставочная клетка, БМ - базальная мембрана, РВСТ - рыхлая волокнистая соединительная ткань, МТ - микротрубочки, БТ - базальное тельце.
Однослойный многорядный призматический реснитчатый (мерцательный) эпителий воздухоносных путей - наиболее типичный представитель многорядных эпителиев (рис. 5-9). В нем имеются клетки четырех основных типов: (1) низкие вставочные (базальные), (2) высокие вставочные (промежуточные), (3) реснитчатые (мерцательные) и (4) бокаловидные. Камбиальными элементами служат низкие вставочные клетки, которые имеют мелкие размеры. Своим широким основанием они прилежат к базальной мембране, обусловливая прикрепление к ней всего эпителиального пласта, а узкой апикальной частью не доходят до просвета. Наиболее дифференцированные клетки эпителия - реснитчатые (численно преобладают) и бокаловидные. Последние вырабатывают слизь, которая покрывает поверхность эпителия, перемещаясь по ней благодаря биению ресничек мерцательных клеток. Реснитчатые и бокаловидные клетки своей узкой базальной частью контактируют с базальной мембраной и прикрепляются к вставочным клеткам, а апикальной - граничат с просветом органа.
Однослойный двурядный призматический эпителий встречается в протоке придатка яичка, семявыносящем протоке, концевых отделах предстательной железы, семенных пузырьков.
Многослойные эпителии - эпителии, в которых лишь часть клеток (образующих базальный слой) располагается на базальной мембране; клетки, входящие в состав остальных слоев, утрачивают с ней связь. Форма клеток в различных слоях таких эпителиев неодинакова; в целом форму всего эпителиального пласта оценивают по форме клеток поверхностного слоя.
Морфологическая классификация многослойных эпителиев выделяет: (1) многослойные плоские эпителии, (2) многослойные кубические эпителии, (3) многослойные призматические эпителии и (4) переходный эпителий - особый вид многослойного эпителия, форма клеток которого непостоянна и изменяется в зависимости от функционального состояния органов, которые он выстилает (см. ниже).
Многослойные плоские эпителии - наиболее распространенный вид многослойных эпителиев в организме человека. Они, в свою очередь, подразделяются (в зависимости от наличия или отсутствия рогового слоя) на (а) ороговевающие и (б) неороговевающие.
Поддержание целостности многослойных эпителиев обеспечивается тем, что эпителиоциты непрерывно образуются в самом глубоком (базальном) слое благодаря делению малодифференцированных камбиальных клеток, затем смещаются в вышележащие слои, подвергаются дифференцировке и в конечном итоге слущиваются (десквами-руют) с поверхности пласта.
Процессы пролиферации и дифференцировки эпителиальных клеток регулируются рядом биологически активных веществ, часть которых выделяется клетками подлежащей соединительной ткани. Наиболее важными из них являются цитокины, в частности, эпидермальный
фактор роста (ЭФР), интерлейкины (ИЛ) -1 и -6, инсулиноподобные факторы роста I и II, трансформирующий фактор роста-а (ТФРа), а также витамины А и D. В гормонально-зависимых органах на них влияют соответствующие гормоны. Дифференцировка эпителиоцитов сопровождается изменением экспрессии синтезируемых ими цитокера-тинов, образующих промежуточные филаменты.
Клиническое значение изучения факторов, регулирующих пролиферацию и дифференцировку эпителиоцитов, связано с выявлением их роли в патогенезе различных заболеваний, а также с возможностью их применения для воздействия на ткани in vivo и in vitro. Так, благодаря методам тканевой инженерии путем стимуляции развития фрагментов кожного эпителия в условиях in vitro в течение сравнительно короткого времени удается получить его пласты, достаточные по площади для аутотрансплантации (пересадке в пределах собственного организма), например, при обширных ожогах, язвах и пролежнях.
Десквамация клеток (в ороговевающем эпителии - роговых чешуек) с поверхности эпителиального пласта выполняет роль важного защитного механизма многослойных эпителиев, так как она обеспечивает постоянное удаление прикрепившихся к ним патогенных микроорганизмов, потенциально способных осуществить внедрение (инвазию) в эпителий и подлежащие ткани. Механизмом десквамации удаляются и заменяются новыми наиболее поверхностные клетки, поврежденные механически и химически и уже неспособные выполнять барьерную функцию.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий образует наружный слой кожи (эпидермис), покрывает поверхность некоторых участков слизистой оболочки полости рта. Он состоит из пяти слоев: (1) базального, (2) шиповатого, (3) зернистого (4) блестящего и (5) рогового (рис. 5-10 и 5-11).
1) Базальный слой образован клетками кубической или призматической формы, лежащими на базальной мембране. Для них характерно овальное ядро с одним или двумя ядрышками и базофильная цитоплазма, содержащая хорошо развитые органеллы, многочисленные промежуточные кератиновые филаменты (тонофиламенты).
Основные функции базального слоя: а) содержит камбиальные элементы эпителия; б) обеспечивает прикрепление эпителия к подлежащей соединительной ткани (его клетки связаны с соседними эпителиоцитами десмосомами, а с базальной мембраной - полудесмосомами). Помимо десмосом между эпителиоцитами имеются щелевые и плотные соединения.
РВСТ
Шиповатый слой образован крупными клетками неправильной формы, связанными друг с другом десмосомами в области многочисленных отростков ("шипов"), которые содержат пучки тонофиламентов. В глубоких частях слоя могут встречаться отдельные делящиеся клетки. По мере приближения к зернистому слою клетки из полигональных постепенно становятся уплощенными.
Зернистый слой - сравнительно тонкий, образован уплощенными (веретеновидными на разрезе) клетками. Ядро - плоское, с конденсированным хроматином, цитоплазма содержит многочисленные тонофиламенты и гранулы двух типов:
а) кератогиалиновые - крупные (0.5-1 мкм), базофильные (электронно-плотные), неправильной формы, содержащие профилаггрин -важный компонент, необходимый для последующего образования рогового вещества (кератина). Профилаггрин является предшественником филаггрина - белка, организующего агрегацию кератиновых промежуточных филаментов в крупные комплексы - макрофибриллы. Он служит своеобразным матриксом, в который погружаются тонофиламенты.
Рис. 5-11. Ультраструктурная организация многослойного плоского ороговева-ющего эпителия. БМ - базальная мембрана, БС - базальный слой, ШС - шиповатый слой, ЗС - зернистый слой, РС - роговой слой, ТФ - тонофиламенты, КС - кератино-сомы, КГГ - кератогиалиновые гранулы, ПД - полудесмосомы, Д - десмосомы.
б) пластинчатые (кератиносомы) - мелкие, удлиненные, размером около 250 нм (видны только под электронным микроскопом), с пластинчатой структурой. Образуются еще в наружных отделах шиповатого слоя. Содержат ряд ферментов и липидов, которые при экзоцитозе гранул (в наружных отделах зернистого слоя) выделяются в межклеточное пространство, обеспечивая барьерную функцию и водонепроницаемость эпителия.
По мере приближения к роговому слою клетки зернистого слоя претерпевают резкие изменения, подвергаясь ороговению (см. ниже).
4) Блестящий слой выражен только в эпителии толстой кожи, покрывающей ладони и подошвы. Он представляет собой зону перехода от живых клеток зернистого слоя к чешуйкам рогового слоя, не обладающим признаками живых клеток. На гистологических препаратах он имеет вид узкой оксифильной гомогенной полоски и состоит из уплощенных клеток, превращающихся в роговые чешуйки. На электронно-микроскопическом уровне этот слой обычно не выделяется. В блестящем слое завершаются процессы ороговения (в эпителии тонкой кожи, где этот слой не выражен, они происходят при переходе из зернистого слоя в роговой).
Процесс ороговения эпителия заключается в превращении его живых эпителиальных клеток в роговые чешуйки - механически прочные и химически устойчивые постклеточные структуры, образующие в совокупности роговой слой эпителия, который обладает защитными свойствами. Хотя собственно формирование роговых чешуек происходит в наружных отделах зернистого слоя или в блестящем слое, синтез веществ, обеспечивающих ороговение, осуществляется еще в шиповатом слое.
Основные процессы, происходящие в клетках в ходе ороговения:
изменение формы - клетки резко уплощаются, приобретая шестиугольную форму;
сборка и стабилизация пучков кератиновых промежуточных филаментов, образующих сети в цитоплазме и составляющих 80% ее массы. Процесс организации сетей филаментов с формированием их крупных пучков (макрофиламентов) обеспечивается филаггрином, который по его завершении разрушается. Последующая стабилизация системы филаментов осуществляется путем формирования межмолекулярных дисульфидных связей. Кератиновые филаменты присутствуют в клетках, начиная с базального слоя, филаггрин в виде неактивного предшественника (профилаггрина) впервые обнаруживается в керато-гиалиновых гранулах зернистого слоя;
образование оболочки роговой чешуйки - плотной, механически прочной и химически устойчивой белковой структуры - происходит путем упорядоченного отложения ряда белков (инволюкрина, цистати-на-а, лорикрина и др.) на внутренней поверхности плазмолеммы с образованием между ними многочисленных ковалентных связей. Сборка оболочки роговой чешуйки катализируется ферментом трансглутами-назой (который, как и инволюкрин - его главный субстрат и основной компонент оболочки - впервые обнаруживается в шиповатом слое).
полное ферментное разрушение остальных структур цитоплазмы и ядра;
(5) дегидратация цитоплазмы (с потерей 70% массы клетки).
5) Роговой слой - наиболее поверхностный - имеет максимальную толщину в эпителии кожи (эпидермисе) в области ладоней и подошв. Он образован плоскими роговыми чешуйками с резко утолщенной плаз-молеммой (оболочкой), не содержащими ядра и органелл и заполненными сетью из толстых пучков кератиновых филаментов, погруженных в плотный матрикс. Роговые чешуйки в течение определенного времени сохраняют связи друг с другом и удерживаются в составе пластов благодаря частично сохраненным десмосомам, а также взаимному проникно
вению бороздок и гребешков, образующих ряды на поверхности соседних чешуек. В наружных частях слоя десмосомы полностью разрушаются, и роговые чешуйки слущиваются с поверхности эпителия.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, конъюнктивы, слизистых оболочек полости рта (частично), глотки, пищевода, влагалища, влагалищной части шейки матки, части мочеиспускательного канала. Он образован тремя слоями клеток: (1) базальным, (2) шиповатым (промежуточным) и (3) поверхностным (рис. 5-12 и 5-13).
3) Поверхностный слой нерезко отделен от шиповатого. Он образован уплощенными клетками, содержащими рыхло распределенные ци-токератиновые филаменты, которые по химическому составу отличаются от таковых в роговых чешуйках. Содержание органелл снижено по сравнению с таковым в клетках шиповатого слоя, плазмолемма утолщена, межклеточные пространства редуцированы. Ядро - светлое (везикулярное) или темное, с плохо различимыми гранулами хроматина (пикно-тическое). Механизмом десквамации клетки этого слоя постоянно удаляются с поверхностности эпителия.
РВСТ
Базальный слой аналогичен по строению и функции соответствующему слою ороговевающего эпителия.
Шиповатый (промежуточный) слой образован крупными полигональными клетками, которые по мере приближения к поверхностному слою уплощаются. Их цитоплазма заполняется многочисленными то-нофиламентами, которые располагаются в ней диффузно, не образуя крупных пучков. В клетках наружных отделов этого слоя накапливается кератогиолин в виде мелких округлых гранул.
Многослойный кубический эпителий в организме человека встречается редко. Он сходен по строению с многослойным плоским эпителием, но клетки поверхностного слоя в нем имеют кубическую форму. Такой эпителий образует стенку крупных фолликулов яичника, выстилает протоки потовых и сальных желез кожи.
Многослойный призматический эпителий, как и многослойный кубический, у человека встречается редко. Он выстилает некоторые
участки мочеиспускательного канала, крупные выводные протоки слюнных и молочных желез (частично). Такой эгштелий обнаруживается в участках резкого перехода многослойного плоского эпителия в однослойный многорядный и образует узкую зону между этими эпите-лиями (например, в глотке и гортани).
вмч
Переходный эпителий - особый вид многослойного эпителия, который выстилает большую часть мочевыводящих путей (чашечки, лоханки, мочеточники и мочевой пузырь, часть мочеиспускательного канала), отчего его называют также уротелием. Форма клеток этого эпителия и толщина всего эпителиального пласта зависят от функционального состояния (степени растяжения) органа. Переходный эпителий образован тремя слоями клеток: базальным, промежуточным и поверхностным (рис. 5-14).
4 |
||
т2£ |
|
|
|
12 нм
Рис. 5-14. Переходный эпителий. 1 - в состоянии покоя, 2 - в состоянии растяжения, 3 - участок цитоплазмы апикальной части фасеточной клетки на срезе, 4 - то же в объемном изображении, 5 - внутримембранная частица (ВМЧ), входящая в состав пластинок плазмолеммы (ПП) фасеточной клетки. БМ - базальная мембрана, БС - базальный слой, ПРС - промежуточный слой, ПОС - поверхностный слой (образован фасеточными клетками), ДП - дисковидные пузырьки, МФ - микрофиламенты.
(1) базальный слой образован мелкими клетками, имеющими на срезе преимущественно треугольную форму и своим широким основанием прилежащими к тонкой базальной мембране;
промежуточный слой состоит из удлиненных клеток, более узкой частью направленных к базальному слою и черепицеобразно накладывающихся друг на друга;
поверхностный слой образован крупными одноядерными полиплоидными или двуядерными поверхностными (фасеточными) клетками, которые в наибольшей степени изменяют свою форму при растяжении эпителия (от округлой до плоской). Этому способствует формирование в апикальной части цитоплазмы этих клеток в состоянии покоя многочисленных инвагинаций плазмолеммы и особых дисковидных (ве-ретеновидных на срезах) пузырьков (длиной 0.3-0.8 мкм и шириной 0.12-0.18 мкм) - резервов плазмолеммы, которые встраиваются в нее по мере растяжения клетки. Формированию инвагинаций плазмолеммы способствуют многочисленные микрофиламенты, которые прикрепляются к ее особым участкам - пластинкам плазмолеммы.
Пластинки плазмолеммы - утолщенные, сравнительно ригидные и малопроницаемые для воды полигональные участки апикальной плазмолеммы площадью 0.05-0.25 мкм2, которые в совокупности занимают до 75% ее поверхности. Пластинки содержат скопления внутримем-бранных белковых частиц размером около 12 нм, каждая из которых образована шестью субъединицами диаметром 5 нм. Пластинки плазмолеммы располагаются в виде "булыжной мостовой" (за тем лишь исключением, что каждая из них представляет собой не выпячивание, а вдав-ление на ее поверхности). Они разделены более гибкими участками плазмолеммы, не содержащими белковых частиц, которые способствуют образованию складок плазмолеммы. Мембрана, образующая пластинки плазмолеммы, собирается в комплексе Гольджи и транспортируется в апикальную плазмолемму посредством дисковидньк пузырьков. Предполагают, что наличие указанных пластинок в апикальной плазмо-лемме поверхностных клеток и плотных соединений между латеральными поверхностями этих клеток обеспечивает непроницаемость переходного эпителия для воды. Это свойство данного эпителия имеет важнейшее функциональное значение, поскольку благодаря ему гипертоническая моча (накапливающаяся в мочевом пузыре) не разводится изотонической жидкостью из кровеносных сосудов подлежащей соединительной ткани собственной пластинки слизистой оболочки.
Альтернативные представления о строении переходного эпителия основаны на данных некоторых исследователей, согласно которым клетки его промежуточного и даже поверхностного слоев своими тонкими отростками контактируют с базальной мембраной. В соответствии с такими представлениями, переходный эпителий следует считать не многослойным, а особым видом однойслойного многорядного.
ГИСТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИЕВ
Гистогенетическая классификация эпителиев разработана акад. Н.Г.Хлопиным и выделяет пять основных типов эпителия, развивающихся в эмбриогенезе из различных тканевых зачатков (см. ниже).