Гистогенетическая классификация эпителиев (по н.Г.Хлопину)

Гистогенетический тип эпителия	Эмбриональные зачатки -источники развития эпителия
1. Эпидермальный 2. Энтеродермальный 3. Целонефродермальный 4. Ангиодермалъный 5. Эпендимоглиальный	эктодерма, прехордальная пластинка кишечная энтодерма целомическая выстилка, нефротом ангиобласт нервная трубка

/. Эпителии эпидермального типа развиваются из эктодермы и прехордальной пластинки, которая также обладает эктодермальной детерминацией. Самым типичным представителем данного тканевого ти­па служит эпителий кожи (эпидермис), наиболее общей функцией - за­щитная, самым характерным морфологическим признаком - многослой-ность или многорядность (последняя при повреждении эпителия может сменяться многослойностью).

К эпидермальному типу помимо эпидермиса относят эпителии, вы­стилающие полость рта, глотки, пищевода, воздухоносных путей и рес­пираторного отдела легких, мочевыводящих путей, влагалища, роговицу глаза. Эпителии эпидермального типа образуют железы кожи и железы, связанные с указанными выше слизистыми оболочками, функционально ведущую ткань крупных слюнных и молочных желез, ряда эндокринных желез (аденогипофиза, щитовидной и околощитовидных желез), эпите­лиальную основу тимуса. Некоторые авторы относят эпителии - произ­водные прехордальной пластинки не к эпидермальному, а к энтеродер-мальному тканевому типу.

Эпителии энтеродермалъного типа (от греч. еШегоп - киш­ка) являются производными кишечной энтодермы. Самым типичным представителем этих эпителиев служит эпителий кишки, наиболее ти­пичными функциями - всасывание и (или) секреция, самым характерным морфологическим признаком - однослойность. Эпителии энтеродер­малъного типа образуют выстилку желудочно-кишечного тракта, а так­же все связанные с ней железы (от самых мелких, расположенных в его стенке, до самых крупных - печени и поджелудочной железы).

Эпителии целонефродермального типа (от греч. сое1от - це­лом, полость тела и перЬгоБ - почка) развиваются из целомической выстилки и нефротома. Их строение весьма разнообразно; наиболее часто они образуют однослойные однорядные выстилки, но встречаются также однослойные многорядные (например, в семявыносящих путях, предстательной железе) и многослойные (например, в фолликулах яич­ника). Функции этих эпителиев связаны с процессами секреции, экс­креции и всасывания; они выполняют также барьерную функцию. К эпителиям целонефродермального типа относят мезотелий (одно­слойный плоский эпителий, образующий выстилку полостей тела и вхо­дящий в состав серозных оболочек), эпителий нефрона, семявыносящих путей, выстилки маточных труб, матки, шеечного канала. Эти эпителии входят в состав яичника (фолликулярные клетки, зернистые лютеоциты) и яичка (сустентоциты, или клетки Сертоли), образуют функционально ведущую ткань предстательной железы и коркового вещества надпо­чечника.

Эпителий ангиодермального типа (от греч. ап^оп - сосуд) являются производными особого эмбрионального зачатка ангиобласта, который располагается среди клеток мезенхимы и дает начало выстилке кровеносных и лимфатических сосудов, а также сердца. Единственным представителем данного типа служит эндотелий, который обычно явля­ется однослойным плоским эпителием. Исключение составляют выстил­ки сосудов с особыми функциональными свойствами - (а) посткапил­лярных венул с высоким (кубическим) эндотелием в органах иммунной системы, (б) синусов селезенки с палочковидными эндотелиальными клетками. Функции эндотелия многообразны: он участвует в процессах двустороннего транспорта веществ и клеток между кровью и другими тканями, регуляции свертывания крови и тонуса сосудов, секретирует биологически активные вещества, обеспечивает новообразование сосу­дов (ангиогенез).

5 . Эпителии эпендимоглиального типа - особые ткани нейраль-ного происхождения, выполняющие в нервной системе опорную, разгра­ничительную и секреторную функции, имеющие строение эпителия и относящиеся к так называемой эпендимной глии, давшей им свое название (от греч. ependyma - верхняя одежда и glia, или neuroglia -нервный клей, т.е. ткань, связывающая элементы нервной системы). Этот эпителий выстилает центральный канал спинного мозга и желу­дочки головного мозга, участвуют в выработке спинномозговой жид­кости (см. главу 14). Он образован одним слоем кубических или приз­матических клеток, которые часто имеют реснички на апикальной по­верхности и длинный базалыгым отросток. По мнению некоторых авто­ров, эпителии эпендимоглиального типа образуют также выстилки моз­говых оболочек, входят в состав органов чувств (равновесия, слуха, зре­ния) и, возможно, нервных стволов (формируя периневрий).

ЖЕЛЕЗЫ

Железы выполняют секреторную функцию, вырабатывая и выделяя разнообразные продукты (секреты), обеспечивающие различные функ­ции организма. Большинство желез образовано эпителиальной тканью (железистым эпителием), хотя той или иной способностью к секреции обладают все ткани.

митохондрий, находящихся в цитоплазме. Избыток синтезируемых про­дуктов часто удаляется внутриклеточным механизмом кринофагии, что обусловлено хорошим развитием лизосомального аппарата. Распределе­ние органелл в цитоплазме клеток желез неравномерно в связи с их вы­раженной полярностью.

Строение и гистофизиология желез

Железистые клетки (гландулоциты - от лат. glándula - железа и kytos, или cytos - клетка) специализированы на выработке секретов, поэтому для них характерны все признаки клеток с активно протекаю­щими синтетическими процессами (рис. 5-15).

Ядро гландулоцитов - обычно крупное, с преобладанием эухрома-тина, одним или несколькими крупными ядрышками. Его положение в клетке может изменяться в разные фазы секреторного цикла (см. ни­же), например, оно может смещаться к базальному полюсу при накоп­лении секреторных гранул в апикальном.

Цитоплазма гландулоцитов содержит мощно развитый синтети­ческий аппарат, морфологические и функциональные особенности которого зависят от химической природы продуцируемого секрета (см. главу 3). Процессы синтеза и выделения веществ требуют значи­тельного количества энергии, которая вырабатывается большим числом

Секреторный цикл. Процесс секреции в железистых клетках про­текает циклически и включает четыре фазы, которые могут в различной степени взаимно перекрываться: (I) фазу поглощения исходных веще­ств, (2) фазу синтеза секрета, (3) фазу накопления синтезированного продукта, (4) фазу выведения секрета (см. рис. 5-15).

1. Фаза поглощения исходных веществ, служащих субстрата­ми для синтеза секреторного продукта, обеспечивается высокой актив­ностью транспортных механизмов, связанных с плазмолеммой базаль-ного полюса клетки, через который указанные вещества поступают из крови. В некоторых клетках субстраты для синтеза могут в значитель­ных количествах запасаться в цитоплазме (например, в виде липидных капель в стероид-продуцирующих клетках).

Фаза синтеза секрета связана с процессами транскрипции и трансляции, деятельностью грЭПС и комплекса Гольджи (для белко­вых секретов), аЭПС и митохондрий с тубулярно-везикулярными крис-тами (для стероидных веществ). Синтезированный продукт в комплексе Гольджи или внутри секреторных гранул нередко претерпевает пост­трансляционные изменения, обусловленные действием различных фер­ментов ("дозревает").

Фаза накопления синтезированного продукта в цитоплазме железистых клеток обычно проявляется нарастанием содержания секре­торных гранул, которые в некоторых случаях могут укрупняться, слива­ясь друг с другом. Переполнению цитоплазмы секреторными гранулами препятствует механизм лизосомального разрушения их избытка - крино-фагия. Скопления гранул располагаются преимущественно у апикаль­ного полюса клеток экзокринных желез и у базального - в клетках эн­докринных желез (см. ниже). Некоторые виды синтезированных продук­тов (например, стероидные гормоны) не накапливаются в цитоплазме железистых клеток, а по мере образования, по-видимому, сразу же из нее выводятся.

Фаза выведения секрета может осуществляться несколькими механизмами (см. ниже). Наиболее часто происходит экзоцитоз содер­жимого секреторных гранул путем слияния мембраны их гранул с плаз-молеммой и выделения синтезированного продукта за пределы клетки. Встроенная в плазмолемму мембрана секреторных гранул затем отделя­ется из нее в цитоплазму механизмом эндоцитоза и возвращается в комплекс Гольджи для повторного использования (реутилизации, или рециклирования). Некоторые секреты (например, стероидные или тире-оидные гормоны) выделяются из клетки механизмами диффузии.

Классификация желез

Существует несколько классификаций желез, которые основаны на учете различных признаков. Железы подразделяются:

по числу клеток (рис. 5-16) - на одноклеточные (например, бокаловидные клетки, клетки диффузной эндокринной системы) и мно­гоклеточные (большинство желез);

по уровню организации - на входящие в состав различных ор­ганов в качестве их компонентов (например, железы слизистых оболо­чек) или являющиеся самостоятельными анатомически оформленными органами (например, крупные слюнные железы, печень, поджелудочная железа, щитовидная железа и др.);

3) по расположению (относительно эпителиального пласта) - на эндоэпителиальные и экзоэпителиальные, т.е. лежащие в пределах эпи­телиального пласта или вне его, соответственно (см. рис. 5-16). Боль­шинство желез относится к экзоэпителиальным;

Рис. 5-16. Классификация экзокринных желез в зависимости от количества клеток, входящих в их состав, и расположения по отношению к эпителиальному пласту. 1 - одноклеточные эндоэпителиальные железы (бокаловидные клетки);

- многоклеточная эндоэпителиальная железа (слизистой оболочки полости носа);

- многоклеточная экзоэпителиальная железа (слизистой оболочки трахеи или брон­хов).

по месту (направлению) выведения секрета - на эндокрин­ные (вьщеляющие секреторные продукты, называемые гормонами, в кровь) и экзокринные (вьщеляющие секреты на поверхность тела или в просвет внутренних органов);

по механизму (способу) выведения секрета (рис. 5-17) - на мерокринные (без нарушения структуры клетки), апокринные (с отделе­нием в секрет части апикальной цитоплазмы) и голокринные (с полным разрушением клеток и выделением их фрагментов в секрет). В организ­ме человека большинство желез относится к мерокринным; апокринных желез немного (например, часть потовых и молочные), к голокринным относятся лишь сальные железы. В клетках некоторых желез выведение секрета осуществляется одновременно двумя механизмами - апокрин-ным и мерокринным.

6) по химическому составу вырабатываемого секрета - на

белковые (серозные), слизистые, смешанные (белково-слизистые), ли-пидные и др. Характеристики (5) и (6) используются преимущественно в отношении экзокринных желез.

Э ндокринные железы (железы внутренней секреции) продуциру­ют гормоны - вещества различной химической природы, циркулирую­щие в крови в низких концентрациях и обладающие высокой биологи­ческой активностью. Эндокринные железы имеют различное строение и уровень организации - от одноклеточных (элементы диффузной эндо­кринной системы) до сравнительно крупных органных образований (на­пример, щитовидная железа, надпочечники, гипофиз, эпифиз). Синтези­рованные клетками эндокринных желез продукты (гормоны) выводятся через базальный полюс клетки; выводные протоки в таких железах от­сутствуют.

Экзокринные железы вырабатывают разнообразные по химичес­кой природе и функциональному значению секреты и так же, как и эн­докринные железы, различаются по строению и уровню организации. В экзокринных железах выделяют (1) концевые (секреторные) отделы и (2) выводные протоки.

Концевые (секреторные) отделы состоят из железистых кле­ток, которые продуцируют секрет. В некоторых железах, образован­ных эпителия ми эпидермального типа (например, потовых, молочных, слюнных), концевые отделы помимо железистых клеток содержат осо­бые отростчатые миоэпителиальные клетки - видоизмененные эпители-оциты с развитым сократительным аппаратом. Миоэпителиальные клет­ки своими отростками охватывают снаружи железистые и, сокращаясь, способствуют выведению секрета из концевого отдела.

Выводные протоки связывают концевые отделы с покровными эпителиями и обеспечивают выделение синтезированных продуктов на поверхность тела или в полость органов. Как правило, их клетки не обладают секреторной функцией, хотя могут влиять на конечный состав вьшодимого секрета, в частности, изменяя содержание ионов и воды (например, в потовых и слюнных железах). Мелкие протоки отдельных желез могут содержать миоэпителиальные клетки (в тех случаях, когда они имеются в концевых отделах). Во многих крупных железах вывод­ные протоки образуют сложную систему, различные участки которой выполняют специализированные функции и обладают неодинаковым строением.

Разделение на концевые отделы и выводные протоки затруднено в некоторых железах (например, желудка, матки), так как все их клет­ки обладают свойствами секреторных.

Морфологическая классификация экзокринных желез основана на структурных признаках их концевых отделов и вьшодньгх протоков. Железы подразделяются (рис. 5-18):

по форме концевых отделов - на трубчатые и альвеолярные (сферические); при наличии обеих форм железы называются трубчато-альвеолярными или альвеолярно-трубчатыми;

по ветвлению концевых отделов - на неразветвленные и раз­ветвленные;

по ветвлению выводных протоков - на простые (с неразвет-вленным протоком) и сложные (с разветвленными протоками).

Р азвитие эндокринных и экзокринных желез на начальных эта­пах осуществляется сходным образом - путем формирования покровным эпителием тяжа, внедряющегося в подлежащую мезенхиму (рис. 5-19), которая оказывает на него индуцирующее воздействие. В дальнейшем этот тяж растет (и часто ветвится) вследствие интенсивного деления его клеток.

В экзокринных железах эпителиальные клетки, расположенные в дистальных участках этого тяжа, дифференцируясь, приобретают при­знаки секреторных клеток и формируют концевые (секреторные) отде­лы. Эпителиальные клетки проксимальной части тяжа образуют вывод­ные протоки - систему трубочек, связывающих концевые отделы с по­кровным эпителием в области начального формирования закладки же­лезы.

В эндокринных железах клетки дистальной части эпителиального тяжа дифференцируются в секреторные и вступают в связь с многочис­ленными формирующимися сосудами; проксимальная часть тяжа разру­шается, вследствие чего эндокринная железа утрачивает связь с по­кровным эпителием, давшим начало ее закладке. При аномалиях разви­тия такая связь может сохраняться, а проксимальная часть эпителиаль­ного тяжа - формировать подобие выводного протока (например, извест­ны аномалии развития щитовидной железы, при которых она сохраняет связь с местом своей закладки - слепым отверстием языка - посред­ством ductus thyreoglossus).