Глава 2 Экологические факторы и ресурсы среды

Любой организм в среде своего обитания подвергается воздействию самых разнообразных факторов. Это могут быть факторы климатические, биологические, физические.

Экологическим фактором обычно называют любой элемент среды, который способен оказывать прямое влияние на живые организмы.

Это определение исключает такие элементы среды, как высота над уровнем моря или глубина водоема, потому что сами по себе и прямо на организм они не действуют. Увеличение глубины, например, сказывается на растениях и животных не прямо, а посредством совсем других воздействий. С увеличением глубины снижается освещенность и это ограничивает распространение многих растений. Повышение давления с глубиной ограничивает доступ на такие глубины многих животных. С глубиной изменяется химический состав воды, падает ее температура. Таким образом, глубина сама по себе не может быть фактором, ведь экологический фактор воздействует на организм сам, а не посредством изменения каких-то других факторов.

Классификация факторов

Экологические факторы часто разделяют на три группы: <B>физико-химические (абиотические); биотические и антропогенные. Последние, впрочем, тоже относятся к биотическим факторам и выделяются в силу традиции: искусственно отделять человека от природы, в которой он обитает. Простейшая классификация факторов может быть такой:

Физико-химические (абиотические) факторы.

1. Климатические, или атмосферные:

а) свет и лучистая энергия;

б) температура;

в) влажность воздуха, осадки;

г) снежный покров;

д) атмосферное давление, газовый состав и движение воздуха;

е) атмосферное электричество.

2. Почвенно-грунтовые, или эдафические.

3. Орографические, или геоморфологические.

4. Гидрологические.

II. Биотические факторы.

1. Микроорганизмы.

2. Грибы.

3. Растения и растительные группировки.

4. Животные (того же и других видов).

III. Антропогенные факторы.

1. Прямое влияние на организмы и их группировки.

2. Косвенное влияние посредством изменения среды обитания.

Эта классификация тоже далека от совершенства, но все-таки она дает представление о многообразии одновременно действующих на любой живой организм факторов среды. Безусловно, при таком совокупном влиянии факторы могут еще и взаимно действовать друг на друга, усиливаться или ослабляться.

2.1. Действие физических и биотических факторов

Лучистая энергия и свет

Рассмотрим некоторые из физико-химических факторов, ограничившись климатическими. Начнем с лучистой энергии и света, ибо это источник тепла и жизни на нашей планете. Основные свойства лучистой энергии как экологического фактора определяются длиной волны. По этой характеристике в пределах всего светового спектра различают три части: ультрафиолетовый диапазон, видимый свет и инфракрасное излучение. Ультрафиолетовые лучи оказывают химическое воздействие на организмы, а инфракрасные - тепловое.

Основные характеристики экологического воздействия лучистой энергии на живые организмы следующие:

1. Фотопериод - закономерная смена темного и светлого времени суток.

2. Интенсивность освещения (в люксах).

3. Прямая и рассеянная радиация (в калориях на единицу поверхности за единицу времени).

4. Химическое действие световой энергии (длина волны).

Солнце постоянно излучает огромное количество энергии, большая часть которой рассеивается в космосе. Та часть, которая достигает атмосферы нашей планеты, в большей мере задерживается в ней. Далее на пути лучей встает растительность. Если она достаточно густая, то до почвы доходит незначительная часть лучистой энергии. Говоря об экологическом значении света, следует помнить, что главная его роль в фотосинтезе зеленых растений, в создании органического вещества, то есть первичной биологической продукции. Фотосинтез – практически единственный источник такой продукции. Микробы-хемосинтетики* создают небольшое в сравнении с растениями количество органики, а человек пока не научился создавать съедобную органику. Итак, от использования первичной продукции растений зависит все живущее на Земле.

Излучение представляет собой электромагнитные волны самой различной длины. На живые объекты воздействует видимый свет и соседние с ним области. Видимая, то есть воспринимаемая человеческими глазами, часть спектра - это диапазон от 380 до 760 нанометров (1 нм=10 ангстрем, или 1 миллимикрон, или 10⁹ м). Для организмов важны, как экологический фактор, качественные признаки света: длина волны (цвет); интенсивность (энергия в калориях); продолжительность воздействия.

_________________

* Эти микроорганизмы для создания органического вещества используют энергию химических связей, а не энергию света. Они живут в темноте, внутри горных пород. Энергию они получают, восстанавливая химические соединения из закиси в окись или даже переводя окись в металл или металлоид. Таковы серобактерии, железобактерии и многие другие

Температура

Своеобразны приспособления животных к высоким и низким температурам, к сезонному и суточному колебанию этого экологического фактора. Наиболее высокоорганизованные животные используют два источника тепловой энергии, – внешний (солнечная энергия) и внутренний (энергия обмена веществ). В зависимости от того, какой источник преобладает, животных делят на три группы: пойкилотермные, гомеотермные и гетеротермные.

Пойкилотермные (или холоднокровные) занимают низшую ступень развития, внутренние источники тепла у них очень слабо развиты. Способность к терморегуляции, поэтому невелика. Температура тела их в спокойном состоянии почти не отличается от температуры внешней среды. Однако даже небольшое тепловое воздействие оказывает на них сильное влияние. Так при температуре воздуха в 12^оС и прямой солнечной радиации, температура тела ящерицы может подняться до 28-36^оС. Холоднокровным свойственны лишь некоторые формы терморегуляции. Так с повышением температуры тела у них повышается испарение влаги. Это компенсирует повышение температуры. Кроме того, повысить температуру тела они могут интенсивными мускульными движениями. Безусловно, используют эти животные и поведенческие механизмы терморегуляции, переходя в тень для охлаждения или на солнце для согрева.

Гомеотермные (теплокровные) – это почти все птицы и млекопитающие. У них имеются весьма совершенные механизмы терморегуляции: химические и физические. Химическая терморегуляция проявляется в изменении интенсивности обмена веществ, сжигании запасенных жиров. Физическая же терморегуляция основана на разных формах отдачи тепла – излучении с поверхности тела, дыхании, испарении. Простой и экономичный способ регулирования температуры тела это изменение площади его поверхности. Если зверю жарко, то он лежит вытянувшись, раскинувшись. Тогда излучение тепла идет с большой площади поверхности. Если холодно - животное сворачивается в клубок, поверхность сильно уменьшается. Другой способ разогрева - дрожь, тогда мышечные сокращения разогревают тело. Очень простая мышечная реакция на холод – подъём дыбом волос или перьев, тогда теплоизоляция улучшается. У человека это выглядит как появление пупырышек на коже. Зависит регуляция тепла у высших животных и от поведения, в жару животное ищут тень, воду. В холод – защиту от ветра (он сдувает с поверхности тела тепло), убежище, многие зимой прячутся в снег.

Гетеротермные животные составляют промежуточную группу между гомеотермными и пойкилотермными. Сюда относят некоторых птиц и зверей (утконос). Кроме того, к ним же причисляют зимоспящих животных в период спячки. Так сурок в активной жизни гомеотермное животное с температурой тела около 37^оС. Зимою же, во время спячки температура его снижается до 6^оС. Относят к этой группе также птенцов некоторых птиц и детёнышей млекопитающих, не имеющих постоянной температуры тела. Описана так называемая «мнимая смерть» птенцов. В гнезде, в отсутствии родителей птенцы, охладившись, впадают в своеобразное анабиотическое состояние. При возвращении, родители отогревают своих детей, и те оживают вновь.

Температура принадлежит к числу очень важных экологических факторов. Действие ее на животных и растения легко поддается измерению. Температура оказывает на живые существа не только прямое, но и косвенное воздействие. Вместе с тем и сами температурные условия могут изменяться под действием организмов. Так травостой и кустарники, а особенно древесные насаждения изменяют под своим пологом тепловой режим. В жаркую погоду там прохладнее, а в холодную – теплее, чем на открытых местах. Так же и животные – например, скопление личинок мучного хрущака разогревает муку выше температуры окружающего воздуха. Температура внутри цветка обычно оказывается значительно выше, чем температура других частей растения. Температура в городе (в его центре) на 5-6 градусов выше зимой и ниже летом, чем на его окраинах. Воздействие температуры на животных зависит от многих условий – от их размера, густоты мехового покрова, запаса жира, даже от особенностей поведения. Можно уйти в тень или забраться в воду и охладиться, а при необходимости – погреться на солнце. Для того чтобы удерживать тепло, можно взъерошить перья или шерсть, а можно изменить площадь поверхности собственного тела. Мы можем увидеть это на примере спящей собаке. Если ей холодно, то она сворачивается в клубок, да и человек в аналогичной ситуации сворачивается калачиком. Когда же жарко, то животное широко раскидывается, стремясь увеличить площадь поверхности тела и тем самым усилить отдачу тепла во внешнюю среду. По той же причине мелким животным приходится много есть, это тоже компенсирует энергопотери. Подробнее мы это обсудим, рассматривая экологические законы и правила.

Диапазон существующих во Вселенной температур достигает тысяч градусов. Температурные пределы, в которых может существовать жизнь, существенно уже. Это примерно диапазон в 300 градусов (от+200 °C до +100 °C). На самом же деле большинство организмов приурочены в своей жизни к еще более узким температурным рамкам. Только отдельные живые существа, особенно на стадии покоя, способны некоторое время переносить очень низкие температуры. Другие (некоторые бактерии и водоросли) могут жить и размножаться при температуре близкой к точке кипения. Остальные живут в диапазоне 80-90 °C (это от +50 °C до +40 °C), а организмы тропического климата, как правило, еще привередливее в отношении к теплу. Они живут в очень узком диапазоне – от +15 °C до +40 °C. Чемпион по «привередливости» конечно человек. Хотя он и населил все широты Земли, включая полярные, но везде он старательно поддерживает в своих жилищах температурный оптимум – 19-22^оС. Когда же ночью в Калькутте температура упала до 11^оС то почти десяток бродяг спавших там на скамейках замерз насмерть. Температурные колебания очень часто контролируют суточные и сезонные ритмы организмов. Кроме того, температура обычно бывает причиной зональности распределения животных и растений на территории Земли.

Влажность воздуха и осадки

Это своеобразные поставщики воды в живые организмы. Живая материя целиком зависит от воды. Как полагают ученые, жизнь на нашей планете зародилась в океане. Видимо, поэтому все физиологические и биохимические процессы жизнедеятельности у всех организмов протекают в водной среде. Вода содержится в их органах, тканях и клетках. Влажность - это содержание водяного пара в воздухе. Наземные животные окружены воздухом. Содержание воды в нем меньше, чем в их собственном теле, поэтому при испарении и выделении продуктов обмена их организмы теряют воду. Потери ее они снижают, либо, сокращая площадь поверхности своего тела, либо приобретая защитные оболочки. Некоторые могут (так устроены насекомые) выделять сухие экскременты. Восстанавливают воду организмы либо с пищей и питьем, либо за счет внутренних обменных процессов (метаболизированная вода). Важную роль для организмов играет относительная влажность воздуха. Чем она выше, тем меньше различия между внутренней и внешней средой организма, что соответственно приводит к снижению водопотерь.

Сильнее всего относительная влажность воздуха действует на организмы, которые, хотя и стали вполне наземными, но не способны поддерживать свой водообмен самостоятельно (по нему они остались вполне водными): земноводные, черви, моллюски.

Вода физиологически необходима для любой протоплазмы. С экологической точки зрения, вода служит ограничивающим фактором во всех местах обитания. Количество осадков, влажность и иссушающие свойства воздуха, доступная площадь водного запаса - вот основные ограничивающие факторы для организмов. Количество осадков зависит от путей перемещения воздушных масс и во многом определяет зональность распределения жизни на планете.

Об исключительно важном биологическом значении воды говорит и то, что тела животных и растений в основном и состоят из нее. У растений доля воды колеблется от 40 до 98%. В стволах деревьев содержится 50-55% воды, в листьях – 79-82%, в листьях трав – 80-86%, в плодах томатов и огурцов - 95%, а в водорослях – 96-98%. Содержание воды в организме животного зависит не только от видовой принадлежности, но и от места жительства и даже от возраста особи. Так в теле пустынной саранчи всего 35% воды, а в головастике лягушки - 93%. В молодых животных и их личинках воды всегда больше, чем во взрослых. Во взрослой лягушке – 77-80%, в личинке японского хруща – 78-81%, а во взрослом жуке - 66%. Новорожденный мышонок в своем теле имеет 83% воды, тогда как взрослая мышь – 79%.

Таким же образом можно рассмотреть влияние на организм других, не затронутых здесь, факторов: снежного покрова, ионизации воздуха, ветра, почвы. Изучают действие физических факторов и более подробно, выделяя отдельно соленость воды, теплопроводность почвы, содержание отдельных химических элементов в среде: кислорода, кальция, железа и множества других. Все эти физические факторы действуют на живые организмы, заставляя приспосабливаться к их среднему уровню или отвечать изменением реакций организма на динамику каждого фактора.

Биотические факторы и их многообразие

Биотическими факторами называют взаимоотношения между различными организмами, населяющими данную среду. Они разделяются на, так называемые, гомотипические реакции – взаимодействие между особями одного и того же вида; и на гетеротипические реакции – взаимодействия между особями разных видов.

Гомотипические реакции. Эти реакции весьма разнообразны и некоторые из них мы рассмотрим. Одной из основных реакций такого рода является групповой эффект. Сюда относятся все изменения, происходящие с животными одного вида, связанные с объединением их в группы по две и более особей. Одно из важных следствий группового эффекта – значительное ускорение роста. Многие животные могут выжить, если только они представлены большими скоплениями. Один из видов бакланов (а эти приморские птицы являются одним из главных производителей гуано в Перу) может существовать только в колониях, насчитывающих не менее 10 тысяч особей. Африканские слоны живут и нормально размножаются только в стаде, состоящем не менее чем из 25 животных. Этот принцип минимального размера популяции объясняет, почему нельзя спасти виды, ставшие слишком малочисленными. Когда-то был уничтожен странствующий голубь. Окончательно он вымер, видимо, не потому, что выбили решительно всех птиц этого вида. Просто оставшихся, хотя их и было довольно много, оказалось все-таки недостаточно для полноценных гнездовий. У этого голубя для гнездового поселения нужны были десятки тысяч особей.

Другая гомотипическая реакция - так называемый массовый эффект. Так обозначают эффекты, вызванные перенаселением. Для каждого вида существует оптимальная плотность - это определенное количество особей на единицу площади или объема. При ней самка рождает максимальное число потомков. Если же плотность превосходит оптимальную или сильно не достигает ее, то число потомков в выводках снижается. В одном случае начинают действовать результаты перенаселенности, в другом - затруднен поиск полового партнера. Массовый эффект может зависеть и от особенностей вида. Так при изучении энергообмена у общественных животных, помещенных в калориметр, теплоотдача падала. Если же туда помещали зверьков, обычно ведущих одиночную жизнь, то при повышении плотности их теплоотдача возрастала.

Третье явление из того же ряда - внутривидовая конкуренция. Она проявляется, когда животные защищают свое гнездо или гнездовую территорию от особей того же вида. Внутривидовая конкуренция проявляется и в виде построения социальной иерархии в группе животных. Тогда в популяции или группе все особи разделяются на доминирующих и подчиненных. Так у майского жука личинки трехлетнего возраста подавляют рост более молодых (конкуренция между личинками). У куриц в курятнике существует так называемое правило клевка. Это означает, что курицы там не одинаковы по своему общественному положению. Есть там курица альфа, она может клюнуть любую в этом курятнике. Это, если можно так выразиться, самая главная там курица. Имеется и курица номер два. Она тоже может клюнуть любую соседку, кроме альфы. И таким образом в курятнике каждая курица имеет свой иерархический ранг. Стало быть, живет там и самая последняя курица, которая только получает клевки, сама же никого клюнуть не может. Впрочем, свой ранг любая курица может изменить, для этого нужно победить соседку по насесту.

Гомотипические реакции могут быть связаны между собой. Так, по мере увеличения плотности популяции более острой становится конкуренция особей за пищу и одновременно резче проявляется массовый эффект. Внутривидовая конкуренция у растений, связанная с большой густотой произрастания, вызывает у особей значительные морфологические изменения - наблюдается уменьшение среднего веса растений, снижается количество образующихся у них семян. Растения вытесняют друг друга, происходит так называемое самоизреживание. Кроме того, проросшие и растущие растения выделяют в почву специальные вещества, препятствующие прорастанию семян растений того же вида, лежащих в почве (ингибирование семян). Так что в земле всегда есть запас спящих семян на несколько лет (именно поэтому так трудно победить сорняки). У животных повышение конкуренции может повлечь за собой переселение части популяции в другой географический район.

Гетеротипические реакции. Эти реакции происходят при влиянии на одних животных особей другого вида. Такие влияния могут быть благоприятными, неблагоприятными и нейтральными, то есть нулевыми. Отсюда и названия этих реакций. Нейтрализм наблюдается в том случае, если оба вида независимы друг от друга и не оказывают друг на друга никакого влияния.

Межвидовая конкуренция – это взаимодействия, при которых каждый из видов оказывает на другой какое-нибудь неблагоприятное воздействие. Виды конкурируют в поисках пищи, укрытия, мест откладки яиц и по другим причинам. Конкуренция может оказаться как прямой, так и косвенной. В первом случае вид действует на соседа своим присутствием, то есть непосредственно. Во втором же - результатами своей жизнедеятельности. Он может выделять токсины, или репелленты, съедать корм конкурента, изменять его местообитание и пр.

Мутуализмом называют такое взаимодействие, при котором каждый из видов может жить, расти и размножаться только в присутствии другого или только рядом с другим у него это лучше и продуктивнее получается. Крайнее проявление этой реакции, когда виды жить не могут друг без друга, обычно называют симбиозом. Очень часто в паре мутуалистов один использует другого в качестве пищевого ресурса, второй же этой ценой получает защиту от врагов или благоприятные условия для роста и развития. Вспомните гриб и водоросль в лишайнике. Гриб дает ей воду, но за это ест синтезированную органику. Краб носит на себе актинию. Она его защищает и кормит крошками со своего стола. Он же таскает, давая ей возможность лучше дышать и охотиться. Примеры мутуалистических отношений: растения леса и луга своими корнями тесно связаны с грибами (микориза); в кораллах всегда обитают одноклеточные водоросли. Водоросли живут даже в шерсти некоторых животных (ленивец). Многие растения планеты обязаны мутуализму своим существованием - они ведь опыляются различными видами животных.

Сотрудничество происходит тогда, когда оба вида образуют сообщество. Оно не является обязательным, так как каждый из этих видов может существовать и без другого, но в сообществе оба они получают пользу. Так совместное гнездование нескольких видов птиц (например, на птичьих базарах) позволяет им успешнее выращивать птенцов, ловить рыбу и обороняться от хищников.

Комменсализм. Комменсал – сотрапезник (фр.) - нахлебничество, то есть взаимоотношения, при которых один из видов – комменсал - извлекает выгоду из сожительства. Другой же, хозяин, не имеет от таких взаимоотношений никакой пользы. Наиболее частый вид комменсализма, когда более крупный организм носит на своем теле более мелкого. Так многие жуки-навозники несут на брюшной стороне разнообразных клещей. В тропическом лесу на кронах крупных деревьев поселяются мелкие орхидеи (их называют эпифитами). В таежной зоне за крупным хищником рысью следует более мелкий – росомаха и подбирает остатки пищи от трапезы рыси. Южнее, за тигром следуют шакалы и тоже получают свой кусок (вспомните Шерхана и Табаки из киплинговского – Маугли).

Паразитизм - это взаимоотношения, при которых один из организмов, паразит, получает необходимые питательные вещества от одного или нескольких организмов-хозяев. Обычно он этим наносит им вред, но не приводит к немедленной гибели. Их делят на эктопаразитов, которые живут на покровах других организмов и питаются ими. Таковы рачки из рода циамус, объедающие кожу на голове кита. Таковы наши клопы, вши, клещи, комары. Другая группа – эндопаразиты. Эти обитают внутри организма-хозяина. Наиболее известны из них разнообразные плоские и круглые черви - узкоспециализированные полостные и кишечные паразиты человека и животных.

Хищничество обычно определяют как поедание одного организма другим. Первый из них - жертвы, а второй - хищник. Жертва должна быть живой перед первым нападением на нее хищника. Наиболее естественна следующая классификация хищников: а) хищники в собственном значении этого слова; б) растительноядные; в) всеядные. Одни поедают животных, другие - растения, а третьи - тех и других. Обычно используют так называемую функциональную классификацию, согласно которой имеются четыре основных типа хищников:

истинные хищники;

хищники с пастбищным типом питания;

паразитоиды;

паразиты.

Истинные хищники убивают свою жертву сразу, как на нее нападут. В течение своей жизни они съедают много особей, часто не уступающих им самим по размерам. Хищники с пастбищным типом питания также используют большое количество жертв. Однако, как правило, они каждый раз съедают только часть жертвы. К этой группе хищников относят крупных копытных. Нападение такого хищника редко приводит к гибели жертвы. Жертвами их становятся растения, и при каждом нападении растения теряют части своего тела. Паразитоиды - это группа насекомых, взрослые особи которых ведут свободный образ жизни, но свои яйца они откладывают в тело другого насекомого, либо на его поверхность. Личинка этих животных является настоящим паразитом.

Антропогенные факторы делятся на прямые и косвенные. Прямые это все те воздействия на животных (отлов, отстрел, разведение) и на растения (вырубка, посадка, акклиматизация), а также на среду их обитания, которые производит сам человек. К косвенным относят те многочисленные воздействия на природу, которое оказывает производственная деятельность человека.

В действии факторов имеются свои экологические закономерности. Так, чем сложнее экосистема, тем сильнее в ней тенденции к устойчивости и тем меньше ощущается в ней воздействие внешних, особенно разрушительных, факторов. Очень сложные системы мало зависят даже от сильных внешних воздействий. Отсюда и у более сложно устроенных организмов большую роль играет внутренняя среда, нежели внешняя. Состав ее обычно остается неизменным, несмотря на воздействие внешней среды. Это явление называют гомеостазом. Организмы же примитивные, то есть более просто организованные, больше зависимы от внешней среды. Имеется и еще одна закономерность - главного воздействующего фактора обычно не бывает. Все факторы среды воздействуют на живые системы комплексно, и в этом совместном действии обычно трудно установить силу влияния каждого из них. Кроме того, факторы еще и ослабляют или усиливают воздействие друг друга. Вспомните действие температуры и влажности, рост влажности усиливает воздействие температуры.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Определите экологический фактор.

2. Каковы основные группы экологических факторов?

3. Назовите группы абиотических факторов.

4. Каково воздействие воды как фактора?

5. Аридные и гумидные зоны на планете.

6. Как воздействует на живое свет?

7. Основные особенности фотопериодизма.

8. Взаимозаменимые и взаимодополняющие факторы.

9. Возобновимые и невозобновимые факторы.

10. Что такое антропогенные факторы?