5.2. Экологическая ниша.

Закономерности в использовании и распределении ресурсов различными сосуществующими видами организмов привели к разработке понятия «экологическая ниша». Оно пронизывает все сферы экологии. Если бы термину – «экологическая ниша» не придавали так много самых разных значений, то экологию можно было бы определить как науку о нишах. Первоначально под этим термином понимали функциональную роль и положение организма в сообществе. Позднее нишу животного или растения определили как его место в биотической среде, его отношения с пищей и с врагами. Кроме того, ниша – это статус организма в сообществе. К настоящему времени теория экологической ниши – это сильно математизированная область экологии.

Экологическую нишу определяют как весь диапазон условий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция.

Для каждого вида набор таких условий своеобразен. Попробуем оценить специфичность человека по условиям необходимым для его жизни. Вспомните, нам удобно и хорошо, когда в комнате 20 - 25⁰, и трудно становится жить, когда температура выше или ниже 50⁰. Нужно нам, чтобы в воздухе был кислород: чуть его стало меньше, и мы задыхаемся. Необходимо, чтобы влажность была 60 - 80%. Снизилась она и у нас стала трескаться кожа. Даже ветер нам не нравится, когда он слишком уж сильный. Мы должны иметь определенную пищу, и если в ней не хватает витаминов, то мы заболеваем авитаминозом. Если там слишком много витаминов, нам опять нехорошо, у нас начинается другая страшная болезнь - гипервитаминоз. Итак, нам для жизни нужны определенные ресурсы, это то, что мы потребляем, а также на нас должны воздействовать определенные факторы (набор условий нашей жизни). То и другое должно быть в строго определенных пределах. Вот, например, ресурс вода. Ее должно хватать, иначе начнется жажда, и в ней должна быть определенная концентрация солей. Очень соленую воду мы пить не сможем. И так наши потребности в факторах и ресурсах можно разбирать очень долго и подробно, важно то, что они специфичны и по совокупности отличают этот вид от любого другого. Хотя отдельные из них могут совпадать у разных видов, полной же их идентичности, как правило, не бывает.

Экологическая ниша организма зависит не только от того, где тот живет и что делает. Место, где организм обитает и где его можно встретить, – это своеобразный адрес организма, его местообитание. Нишу же можно назвать его профессией. И, наконец, самое последнее определение:

Экологическая ниша – это сумма приспособлений организма к определенной среде.

Понятие экологической ниши постепенно оказалось неразрывно связанным с явлением межвидовой конкуренции, и теперь оно все более отождествляется с характером использования ресурсов. Взаимоотношения ниш конкурирующих видов часто описывают и моделируют исследователи. Особое внимание, которое уделяют характеру использования ресурсов, обусловлено тем, что понятием экологической ниши легко оперировать в работе. Само понятие – экологическая ниша претерпело разделение. Так, всю совокупность оптимальных условий, при которых данный организм может существовать и воспроизводить себя, назвали фундаментальной нишей (потенциальной). Фактический же диапазон условий существования (а он всегда •уже потенциального) назвали фактической или реализованной экологической нишей. Итак, реализованная ниша – это то, что досталось виду в конкурентном состязании с соседями (то, что нам хотелось бы иметь – фундаментальная ниша, а что в действительности имеем – реализованная).

Варианты совмещения ниш. Когда популяции двух видов в одном местообитании используют одни и те же ресурсы среды, то говорят о перекрывании их экологических ниш. Перекрывание считается полным, если у популяций все потребности совершенно идентичны. Тогда их экологические ниши не различаются. Другой, тоже крайний вариант, когда популяции не имеют ни одной сходной потребности, их экологические ниши настолько различны, что никакого перекрывания не наблюдается. Случается в природе и такой вариант, когда все потребности одного вида являются идентичными части потребностей другого. Тогда экологическая ниша первого вида оказывается как бы включенной внутрь экологической ниши второго. Наиболее частая ситуация в природе – частичное перекрывание экологических ниш у видов обитающих совместно. Трудно представить себе родственные популяции на одной территории, чтобы у них не было совершенно никаких одинаковых потребностей.

Виды избегают перекрывания экологических ниш. Для этого они разделяют между собой имеющиеся ресурсы в соответствии с их размерами и формой, их химическим составом, местом, где они встречаются, и даже временем их появления (сезонностью) или временем активной жизни (суточной активностью). Устойчивость к экстремальным физическим воздействиям дает возможность некоторым видам питаться в то время, когда другие (со сходным кормом) погибают или впадают в анабиоз. Виды, интенсивно конкурирующие между собой, обычно не встречаются в одном и том же месте (местности или местообитании). Так, ареалы соболя и куницы разделены Уральским хребтом. На восток от него живет соболь, а на запад – куница. Разделение ресурсов в пределах местообитания нередко тоже тесно связано с пространственным распределением. Например, каждый из пяти видов американских славок, живущих в еловых лесах, кормится на разных частях деревьев. Кроме того, для них характерны различные способы отыскивания и извлечения насекомых среди веток и листвы. Четыре вида ящериц сосуществуют на острове Бимини (Богамские острова), где они кормятся на разных участках одного местообитания. Крупная бурая ящерица - единственный из них вид, который рискует для питания спускаться на землю. Красноголовый анолис кормится только на листве, а две остальные ящерицы ловят добычу в кронах. Причем один из видов использует тонкие ветки, а другой движется только по толстым.

Пищевая специализация нередко основана на величине жертвы. Отсутствие различий в размерах особей разных видов хищников может и не означать наличия конкуренции между ними. У таких животных разделение экологических ниш может происходить по какой-то другой характеристике. Так, кобчик и чеглок очень близки по размерам, но различаются по составу добычи. Если кобчик кроме крупных насекомых ловит еще и мелких грызунов, то чеглок, который тоже питается крупными насекомыми, в качестве добавки к своему рациону предпочитает мелких птичек.

Собака и кошка, живущие в одной квартире, тем не менее, оказываются в разных экологических нишах. Оценим их жизненные пристрастия. Собака бегает по полу, изредка забираясь поспать на диван или кресло. Кошка же путешествует по всему пространству квартиры, даже по шторам может лазать. Вот и разделение в пространстве: кошка обитает в объеме, а собака – на площади. Кошка предпочитает живую добычу, а собака вовсе не ловит мелких птиц и очень редко – мышей. Во времени суток они тоже разделены, активность кошки сумеречная и ночная, а собаки – дневная. Вот и оказывается, что в одной квартире эти звери занимают разные ниши.

Пустующая ниша. Теперь рассмотрим ситуацию в биоценозе, в котором есть пустующая экологическая ниша. Это означает, что там существует какой-то вид ресурса, не имеющий потребителя. А возможно, какой-нибудь потребитель не справляется с продукцией ресурса в данном сообществе. Пустующая ниша должна быть в конце-концов занята или каким-нибудь местным видом, с течением времени освоившим этот ресурс, или же – видом-пришельцем из другого биоценоза. Так и происходит распространение видов по планете. Многие сообщества на территории Северной Азии оказываются ненасыщенными, то есть имеющими свободные экологические ниши. Это выясняется, когда в них попадает новый вид животного или растения. Такой вид может в конкурентной борьбе отнять у какого-нибудь из членов этого сообщества ресурс и прижиться здесь. Может он использовать и незанятый ресурс. Тогда утверждение этого вида в сообществе будет бурным, он может войти в число самых многочисленных. Так произошло при акклиматизации ондатры. Этот американский грызун быстро распространился по территории нашей страны и почти повсеместно достиг высокой численности. Видимо, ресурс ондатры (подводные растения) был в биоценозах избыточным. Более мелкие полевки (водяная полевка, полевка-экономка) использовали прибрежную растительность. А крупный грызун бобр, могущий, казалось бы, составить конкуренцию ондатре, был повсеместно малочислен. Как выяснилось, ей и не пришлось с ним конкурировать, потому что этот крупный водный грызун питается преимущественно веточным кормом. Единственный общий ресурс у этих грызунов, по-видимому, – пространство, где можно поставить хатку.

Экологическая валентность и разнообразие. В сообществах животных и растений имеются виды с различной экологической валентностью и, следовательно, с разной шириной экологической ниши. Узкие специалисты обычно бывают в южных сообществах, где множество видов делят сходный ресурс. Так, очень узкая экологическая ниша у сумчатого медведя коалы. Он питается исключительно листьями эвкалиптов и только определенных видов. Встречаются необычайно узкие экологические ниши и у наших животных. Клест еловик питается преимущественно семенами ели, а клест сосновик – сосны. Соответственно с составом сообществ экологи вводят специальную характеристику, определяющую количество в нем экологических ниш – нишность. В северных сообществах обычно большая по количеству, но однородная по составу продукция.

Там немного экологических ниш, но зато колоссальная емкость каждой из них. Отсюда и небольшое число видов, но громадная численность у каждого. Вспомните наши леса, они так и называются по дереву, из которого в основном состоят: сосновые, пихтовые, березняки. Птичьи базары на северном побережье океана насчитывают миллионы птиц, но видовое разнообразие там незначительно – 15-20 видов. Основная масса жителей таких базаров питается миллионными косяками полярной тресочки (сайки), а она в свою очередь – размножившимися летом от обильного удобрения птичьим пометом мелкими водорослями.

У южных сообществ напротив, очень велико разнообразие качества продукции и, соответственно, много экологических ниш. Емкость каждой из них незначительна. Все эти ниши занимают узкие специалисты, отсюда большое разнообразие при невеликой численности каждого вида. Дождевой тропический лес, как и наш сосняк, состоит из деревьев, но его не назовешь по наименованию доминирующего вида деревьев, как у нас. В тропическом лесу деревья одинакового вида стоят в километре друг от друга, то есть все деревья на протяжении этого километра относятся к разным видам! Разве можно сравнить такое разнообразие с нашим сосновым бором?

Почему перекрываются экологические ниши. Нередко бывает, что размеры особей двух разных видов в местах совместного их обитания хорошо различаются, однако в сходных местообитаниях, занятых только одним из этих видов, наблюдаются средние между ними размеры. Это как раз тот случай, на котором можно легко и наглядно рассмотреть результат перекрывания экологических ниш. Именно так происходит постепенное расхождение животных в более узкие экологические ниши и эволюционная дивергенция (расхождение признаков) у близких видов.

Обратимся к примеру. На Британских островах обитают два представителя куньих - горностай и ласка. Обычно эти виды хорошо различимы по величине: горностай почти в два раза больше ласки. В Ирландии и на острове Мэн встречается только горностай, тогда как в Англии, Шотландии и Уэльсе обитают оба вида. Видимо, после последнего обледенения только горностаю, как более сильному, удалось проникнуть на север островов и заселить Ирландию. Различаются эти виды и размерами своих жертв, хотя тот и другой охотятся на мелких грызунов. Горностай, как более крупный, ловит в среднем более крупную добычу. Поэтому у него крупнее голова, чем у ласки, и, соответственно, более широко открывается пасть. Обычный прием эколога для определения величины жертвы - измерение черепа хищника. Промеры черепов горностая и ласки показали знаменательные результаты. Горностай в Англии имел череп в среднем длиною 50 мм, ласка, там же, имела череп в среднем 39 мм, то есть эти животные при совместном обитании хорошо различались по длине черепа и, соответственно, по ширине открываемой пасти. А вот горностай в Ирландии, где он живет один, без ласки, обладал черепом длиною в среднем 46 мм. Это как раз промежуточная величина между горностаем и лаской из Англии. Объяснение этих соотношений дает предположение перекрывании экологических ниш у горностая и ласки и смещении в связи с этим их черепных признаков.

В Англии, где оба вида обитают совместно, конкурентные взаимоотношения изменили морфологию животных. И горностай, и ласка охотятся на грызунов, но их добыча там различается по размерам. Хищники со сходными размерами (но разных видов) остро конкурировали между собой, так как их жертвы были одни и те же. Преимущество в этой конкурентной борьбе получали более крупные горностаи (у них очень крупная добыча) и очень мелкие ласки (у них слишком мелкая добыча). Крупных ласок и мелких горностаев, которые боролись за общую добычу, оставалось все меньше. Жить им было трудно, ибо у них был одинаковый (а возможно, один и тот же) пищевой ресурс. Итак, отбор в Англии шел у горностаев – против мелких форм, а у ласок - против крупных форм. Наконец эти признаки сместились, и популяции хищников оказались разделенными по ресурсу. Горностаи получали свою крупную добычу, ласки же – свою мелкую. Конкуренция между ними практически прекратилась.

В Ирландии оказался один горностай, ласка туда не вселилась. У этой единственного представителя куньих оказалась очень широкая кормовая база, состоящая из грызунов различных размеров. Конкурента, который бы давал направление отбору для особей горностая, здесь нет. Поэтому все горностаи, и большие, и маленькие, имеют здесь свой ресурс, за который не нужно с кем-то бороться. Все особи горностая (и крупные и мелкие) оказываются нужны, потому что одному виду (горностаю) приходится выполнять «работу» за два вида (за себя и за ласку). Именно поэтому средний размер черепа горностая здесь оказался промежуточным между лаской и горностаем.

Итак, мы, наконец, и увидели действие закона конкурентного исключения в природе. Причем выполняется он точно также неукоснительно, как и в пробирке. Там где особенно сильны конкурентные отношения и лимитирован ресурс, не оказалось ни ласк, ни горностаев. Эта размерность просто отсутствует. Как и в пробирке у Г.Ф. Гаузе особи таких размеров не выживают в силу острых конкурентных отношений.

Правило Хатчинсона и закон Дайара. На основе смещения признаков при совмещении экологических ниш были выведены некоторые закономерности. Логика построений была та же, что и в разобранном выше примере с лаской и горностаем. Так, среди хищных птиц, например ястребов, крупные виды поедают, соответственно, более крупные жертвы. То же и у ящериц. Даже у плодоядных голубей размеры зависят от величины поедаемых семян и плодов. И везде родственные виды различаются по размерам в совместно обитающих популяциях (симпатрических), и такие различия приблизительно повторяются в любой группе.

Существует определенный предел в сходстве двух конкурентов, при котором еще не наблюдается особой конкурентной напряженности. При морфологических изменениях признаков смещение по средним размерам обычно достигает 1,3. Поэтому соотношение равное 1,3 может быть приблизительной оценкой того, насколько сильно должны различаться виды при совместном существовании. И это опять выполнение закона конкурентного исключения. Разрыв в размерах между группами это как раз те особи, которые тесно конкурируют и именно поэтому их и не остается, как и предписывает теорема Гаузе.

Аналогичное явление обнаруживается у личинок насекомых. Их разные возрастные стадии обычно тоже отличаются друг от друга по величине в 1,3 раза. Этому же соотношению подчиняются и последовательности возрастных групп у хвостатых амфибий. Итак, у насекомых личинки каждого возраста образуют группы, в которых каждая примерно в 1,3 раза крупнее личинок из следующий группы. Это соотношение было давно известно в энтомологии под названием – закон Дайара. Как же это достигается? Здесь опять проявляется закон Гаузе. Майские жуки кладут яйца в почву и из яиц появляются личинки. Питаются они корешками трав и выделяют специальные вещества (ингибиторы) замедляющие и даже запрещающие выход личинок из яиц. Корешков может на всех и не хватить. Выход личинок замедляется, а затем и вовсе прекращается. Личинки растут и постепенно переходят к питанию более крупными корнями – кустарников. Теперь они выделяют уже ингибиторы, препятствующие росту своих конкурентов – потребителей корней кустарников. Действие предыдущих замедлителей роста прекращается, и из яиц выходят следующие личинки и возобновляют борьбу со своими пищевыми конкурентами, продуцируя ингибиторы. Между тем, расти они могут только до определенного размера. Предыдущая группа обезопасила себя от конкурентов, насытив почву соответствующими веществами. Личинки, поедающие корни кустарников выросли и перешли к питанию корнями деревьев. Они сменили вновь свои запрещающие рост вещества, и следующая группа получила, таким образом, возможность подрасти. За ней растет следующая группа и соответственно из яиц выходят очередные мелкие личинки. Так переходя от одного питания к другому, развиваются группы личинок и не удивительно, что между ними сохраняются четкие интервалы в размерности.

Соотношение 1,3 было получено в специальных экологических исследованиях. Измеряли размеры ротовых частей у сосуществующих видов насекомых, птиц, млекопитающих, принадлежащих к одному роду. Это были близкие родственники, у которых почти одинаковые потребности и в силу этого значительно перекрываются экологические ниши. У этих же животных рассчитывали соотношение размеров тела, а не только ротовых частей, и получили приблизительно то же значение – 1,3.

Экологи продолжали исследования признаков и в результате определили, что соотношение масс тел у них равно 2. Такие результаты стали широко известны, и многие экологи приняли соотношение размеров 1,3 и массы 2 за экологическую константу. Так было сформулировано правило, которое проверялось на различных животных (жуках-скакунах, саламандрах, ящерицах, пустынных грызунах) с неизменным результатом. Оно стало известно под названием правило Хатчинсона. Яркие примеры для него дало изучение птиц. Соотношение длины клювов у обитающих совместно видов, принадлежащих к одному роду, было проверено у представителей 46 семейств, везде оно в среднем выполнялось.

Смещение таких морфологических признаков, как размер черепа или ротовых частей, может и не возникнуть, если расхождения видов достигается каким-либо другим путем. Например, смещение признаков у некоторых славок произошло в поведении, а не в морфологии. Они стали кормиться на разных участках одного и того же местообитания.

Другой вид данных свидетельствует об изменениях в морфологии и поведении видов из так называемых ненасыщенных (незаполненных) сообществ. Из таких, где имеются незанятые экологические ниши. Чаще всего это биоценозы островов. Фауна там складывалась из случайных залетов и заплывов животных, заноса семян растений. Например, на Бермудских островах встречается гораздо меньше видов птиц, чем на материке. Самые многочисленные из них – кардинал, американский пересмешник, белоглазый виреон. На островах эти три вида имеют гораздо более высокую численность, чем на материке, и встречаются в более широком диапазоне местообитаний. Кроме того, на островах они занимают несколько иные экологические ниши (они отличаются по питанию от материковых видов). А у одного из них (белоглазого виреона) наблюдаются более разнообразные способы сбора пищи. Подобно островам в океане, вершины гор представляют собой тоже острова наземного ландшафта, они также труднодоступны. На них обнаруживаются сходные явления. В последнее время все больше данных за то, что такими островами в естественных местообитаниях являются и поселения человека.

Экологическое высвобождение. Расширение экологической ниши в условиях ослабления межвидовой конкуренции называется экологическим высвобождением. Тогда оказываются свободными несколько экологических ниш, и один из видов занимает их. Для этого он должен изменить сразу несколько своих признаков, ведь ему приходится осваивать и новые ресурсы и отвечать на новые факторы среды.

Когда заселяются новые местообитания, например острова, местные виды нередко исчезают в результате конкурентного исключения. Например, многие птицы, которые встречались только на Гавайях (эндемичные гавайские виды), исчезли вскоре после вселения туда таких материковых птиц, как воробей и скворец. Подобные же потери понесла и австралийская фауна сумчатых. В частности, после вселения туда собаки динго и европейской лисицы там исчез сумчатый волк.

Может произойти и так, что незанятую нишу занимает местный вид, постепенно меняя свою экологическую специализацию. Так, видимо, произошло на острове Комодо, где местные вараны перешли на питание копытными. Ящерицы увеличили размеры своего тела и заняли экологическую нишу крупных хищников, обычно пустующую на островах. Итак, быстро размножающимся животным обычно не хватает ресурсов среды, и они вынуждены делить имеющиеся. Для этого они приобретают новые признаки и качества, чтобы рационально расходовать ресурс. Появляются узкие специалисты, что часто происходит при смещении признаков, они избегают конкуренции, потребляя часть общего ресурса. Весь ресурс сообщества оказывается поделенным между его обитателями, и появление нового вида в нем возможно только в том случае, если какой-то вид ресурса недоиспользуется. Каждый вид в сообществе занимает определенную экологическую нишу. Характеристики ниши соответствуют совокупности потребностей организма. Чем уже его возможности, тем более он специализирован и тем уже, соответственно, экологическая ниша, и тем больше видов в биоценозе. Виды, потребляющие один и тот же ресурс, изменяют свое поведение, морфологию или физиологию, с тем, чтобы разделить наличный ресурс. Признаки их смещаются таким образом, чтобы ослабить конкурентную напряженность между ними. Усиление конкуренции происходит в связи с сильным перекрыванием экологических ниш и ведет к специализации видов. Ослабление конкурентных отношений приводит к экологическому высвобождению – освоению видом новых ресурсов и расширению его экологической валентности.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1. Экологическая ниша и ее варианты

фундаментальная,

реализованная ниши,

совмещение ниш,

свободная ниша.

2. Разделение ниш и смещение признаков.

3. Что такое соотношение 1,3 ?

4. Правило Хатчисона и Закон Дайара.