99.Нервные механизмы зрения

Нейроны сетчатки. Фоторецепторы сетчатки синапти-чески связаны с биполярными нейронами (см. рис. 14.6, Б). При действии света уменьшается выделение медиатора (глутамата) из фоторецептора, что приводит к гиперполяризации мембраны бипо­лярного нейрона. От него нервный сигнал передается на ганглиоз-ные клетки, аксоны которых являются волокнами зрительного нерва. Передача сигнала как с фоторецептора на биполярный ней­рон, так и от него на ганглиозную клетку происходит безымпульс­ным путем. Биполярный нейрон не генерирует импульсов ввиду предельно малого расстояния, на которое он передает сигнал.

На 130 млн фоторецепторных клеток приходится только 1 млн 250 тыс. ганглиозных клеток, аксоны которых образуют зритель­ный нерв. Это значит, что импульсы от многих фоторецепторов сходятся (конвергируют) через биполярные нейроны к одной ганг-лиозной клетке. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле ганглиозной клетки. Рецеп­тивные поля различных ганглиозных клеток частично перекрывают друг друга. Таким образом, каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом числе фоторецепторов. Это повышает световую чувствительность, но ухудшает пространствен­ное разрешение. Лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной так называемой карли­ковой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка. Это обеспечивает здесь высокое пространст­венное разрешение, но резко уменьшает световую чувствитель­ность.

Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, через отростки ко­торых распространяются сигналы, меняющие синаптическую пе­редачу между фоторецепторами и биполярными клетками (гори­зонтальные клетки) и между биполярными и ганглиозными клет­ками (амакриновые клетки). Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседними ганглиозными клетками.

Кроме афферентных волокон, в зрительном нерве есть и цент­робежные, или эфферентные, нервные волокна, приносящие к сет­чатке сигналы из мозга. Полагают, что эти импульсы действуют на синапсы между биполярными и ганлиозными клетками сетчат­ки, регулируя проведение возбуждения между ними.

Нервные пути и связи в зрительной системе. Из сетчатки зри­тельная информация по волокнам зрительного нерва (II пара черепных нервов) устремляется в мозг. Зрительные нервы от каж­дого глаза встречаются у основания мозга, где формируется их частичный перекрест (хиазма). Здесь часть волокон каждого зри­тельного нерва переходит на противоположную от своего глаза сторону. Частичный перекрест волокон обеспечивает каждое по­лушарие большого мозга информацией от обоих глаз. Проекции эти организованы так, что в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левое полушарие — от левых половин сетчаток.

После зрительного перекреста зрительные нервы называют зрительными трактами. Они проецируются в ряд мозговых струк­тур, но основное число волокон приходит в таламический подкор­ковый зрительный центр — латеральное, или наружное, коленчатое тело (НКТ). Отсюда сигналы поступают в первичную проекцион­ную область зрительной зоны коры (стриарная кора, или поле 17 по Бродману). Вся зрительная зона коры включает несколько полей, каждое из которых обеспечивает свои, специфические функции, но получает сигналы от всей сетчатки и в общем сохра­няет ее топологию, или ретинотопию (сигналы от соседних участ­ков сетчатки попадают в соседние участки коры).