4.2 Вакуолярная система

Вакуоль — это полость, заполненная клеточным (вакуолярным) соком и окруженная мембраной (тонопластом) (рисунок 19).

Рисунок 19 — Вакуоли растительных клеток

В меристематических клетках вакуоли представлены мелкими пузырьками. Для зрелых клеток характерна большая центральная вакуоль.

Пути формирования вакуолярной системы:

1. из расширенных цистерн ЭР (рисунок 20). Сначала образуются провакуоли. Слияние провакуолей приводит к возникновению более крупных вакуолей и образованию вакуолярной мембраны — тонопласта. Тонопласт может образовывать инвагинации, что приводит к включению в вакуоль участков цитоплазмы;

2. путем автофагии. Процесс начинается с окружения мембраной эндоплазматического ретикулюма (ЭР) участка цитоплазмы (автофагическая вакуоль). Деятельность кислых гидролаз в замкнутом мембраной пространстве приводит к разрушению полимерного содержимого и поступлению воды.

Процесс вакуолизации — необходимое условие роста клеток растяжением.

Рисунок 20 — Онтогенез вакуолей :

1 — недавно образовавшаяся вакуоль, 2 — более развитая вакуоль с окружающим ее тонопластом, 3 — основная плазма, 4 — тяж эндоплазматической сети, 5 — митохондрия

Вакуолярный сок — жидкость, заполняющая вакуоль, имеет рН 5,0-6,5, но может быть равной 1,0 (бегония) или 2,0 (лимон), включает органические вещества и минеральные соли. В состав вакуолярного сока входят:

1) соединения, которые могут быть вторично использованы в обмене веществ: органические кислоты, углеводы, аминокислоты и белки. Вакуоль может служить местом отложения запасных белков (алейроновые зерна);

2) вещества, выведенные из обмена веществ и изолированные от цитоплазмы в вакуоли: фенолы, таннины, алкалоиды, антоцианы;

3) ферменты. Большинство из них — гидролазы (расщепляют полимеры до низкомолекулярных веществ) с оптимумом активности при кислом рН;

Системы доставки веществ в вакуоль включает:

1) АТР-зависимую Н⁺-помпу, выносящую ионы Н⁺ из цитоплазмы в вакуоль (рисунок 21). Она обеспечивает поступление в вакуоль анионов органических кислот, сахаров, вход и выход ионов К⁺;

2) систему переносчиков в тонопласте, которая обусловливает накопление в вакуолях аминокислот и других соединений.

Рисунок 21 — Н⁺–насос на основе АТР–азы —

Функции вакуоли:

1. поддержание гомеостаза растительной клетки;

2. является одним из факторов, регулирующих поступление и передвижение воды и минеральных солей в клетке, т.е. обуславливающих осмотические свойства растительной клетки;

3. является одним из основных факторов, обуславливающих рост клетки растяжением;

4. может служить местом отложения запасных питательных веществ.

4.3 Ядро

В молодых меристематических клетках занимает от 1/4 до 1/6 объема протопласта, а в сформировавшихся клетках — от 1/20 до 1/200.

Размеры. Диаметр ~ 10 мкм.

Форма. может быть сферическим, удлиненным или лопастным.

Химический состав. Белок составляет 75-80 % от сухой массы, ДНК — 14 %, РНК — 10 %. РНК ядра сосредоточена в основном в рибосомах, ее количество непостоянно, в связи с чем варьирует и отношение РНК к ДНК.

Строение. В ядре различают ядерную оболочку, кариоплазму, ядрышко.

Ядерная оболочка (кариолемма) состоит из двух элементарных мембран — внутренней и наружной. Она пронизана порами диаметром 10-20 нм, через которые транспортируются нуклеиновые кислоты и белки. Ядерные поры не являются статическими образованиями — они могут закрываться и одновременно образовываться в других участках мембраны. Поры окружены большими кольцевыми структурами (рисунок 22), на­зываемыми поровыми комплексами. Комплекс содержит приблизительно 120 различных видов белков, называемых нуклеопоринами. В растительных клетках поры зани­мают от 8 до 20 % поверхности оболочки.

Рисунок 22 — Схема строения ядерных пор

С наружной мембраной ядерной оболочки могут быть непосредственно связаны элементы эндоплазматического ретикулума (рисунок 23).

Рисунок 23 — Электронно-микроскопическая фотография ядра и участка гладкого ЭР

В кариоплазме (нуклеоплазме) локализованы участки хроматина, состоящего из комплекса ДНК, РНК и белков. В делящихся клетках хроматин организуется в хромосомы. В нуклеоплазме ядра содержатся также ферменты и кофакторы, необходимые для обеспечения процессов репликации и транскрипции ДНК, молекулы различных РНК, ферменты, фосфорилирующие и ацетилирующие ядерные белки, ферменты гликолиза и др.

Функции ядра:

1. хранение генетической информации клетки (основная функция);

2. играет огромную роль ядро играет в процессе деления клеток;

3. в ядре происходит репликация ДНК и процесс транскрипции ДНК в РНК различных типов;

4. в тесном взаимодействии с цитоплазмой ядро участвует в обеспечении экспрессии генетической информации и контролирует процессы жизнедеятельности клетки.