4.9.2 Аппарат Гольджи (аг)

Количество в клетке — от нескольких до сотен АГ.

Структура. В растительных клетках АГ представлен диктиосомами, везикулами и межцистерными образованиями (рисунок 39).

Рисунок 39 — Схема строения комплекса Гольджи

Уплощенные цистерны — диктиосомы расположены пачками по несколько штук. Они ограничены мембраной толщиной 7-8 нм.

На регенерационном полюсе АГ происходит новообразование диктиосом из мембран гладкого ЭР.

На секреторном полюсе формируются секреторные пузырьки (везикулы), содержащие предназначенные для секреции вещества.

Функции АГ:

1) секреторная. В диктиосомах АГ образуются гликопротеины и гликолипиды;

2) накопительная. В диктиосомах АГ осуществляется накопление и мембранная «упаковка» соединений, необходимых для синтеза полимеров клеточной стенки и различных растительных слизей;

3) транспортная. С помощью везикул АГ углеводные компоненты доставляются к плазмалемме;

4) структурная. Мембрана пузырьков встраивается в плазмалемму, способствуя ее росту и обновлению, а секретируемые вещества оказываются в клеточной стенке;

5) связующая (регуляторная). Мембраны АГ являются связующим звеном между мембранами ЭР и плазмалеммой.

4.10 Рибосомы

Форма — округлые частицы.

Размеры. Диаметр — 20-30 нм.

Локализация в клетке. Рибосомы в цитоплазме могут быть:

— свободными;

— прикрепленными к мембранам ЭР, к наружной мембране ядерной оболочки либо образуют полирибосомные (полисомные) комплексы.

Полирибосомы разрушаются при воздействии на растения неблагоприятных факторов внешней среды (например, засухи, недостатка кислорода).

Строение рибосом. Каждая рибосома состоит из двух нуклеопротеиновых субъединиц (рисунок 40):

— в цитоплазме растительных клеток находятся 80 S рибосомы, состоящие из 40 и 60 S субъединиц;

— в хлоропластах — 70 S рибосомы;

— в митохондриях — 78-80 S рибосомы.

Субъединицы рибосом, образованные в ядрышке, поступают в цитоплазму, где происходит сборка рибосом на молекуле мРНК.

Функции. Рибосомы осуществляют синтез белков — трансляцию матричной, или информационной, РНК (мРНК).

Каждая рибосома производит за свою жизнь много молекул разных белков. Она может работать на основе любой и-РНК, и результат, характер созданного ею белка зависит только от состава той и-РНК, в контакте с которой рибосома работала на этот раз.

Рисунок 40 — Строение рибосом:

1 — малая субъединица, 2 — большая субъединица, 3 — функционально активная рибосома, состоящая из двух субъединц

4.11 Цитоскелет (микротрубочки и микрофиламенты)

Микротрубочки локализованы в наружном кортикальном слое цитоплазмы неделящихся растительных клеток. Они ориентированы параллельно друг другу и перпендикулярно продольной оси клетки (рисунок 40).

Рисунок 40 — Схема организации цитоскелета:

1 — микрофиламенты; 3 — микротрубочки; 4 — эндоплазматический ретикулум; 5 — цитоплазматическая мембрана; митохондрия; 7 — микротрабекулы

Размеры: наружный диаметр 30 нм, внутренний — около 14 нм.

Строение. Состоят из глобулярного кислого белка тубулина, субъединицей которого является димер, состоящий из двух глобулярных мономеров. В микротрубочке димеры белка располагаются по спирали. Трубка образована 13 субъединицами тубулина (рисунок 41). Цитоплазматические микротрубочки легко диссоциируют на субъединицы (разбираются) и собираются вновь.

Рисунок 41 — Строение микротрубочек

Функции. При делении клетки микротрубочки составляют основу структуры веретена, пучки трубочек прикрепляются также к кинетохорам хромосом. У монадных водорослей микротрубочки входят в состав жгутиков, обеспечивая их подвижность.

Микрофиламенты состоят из немышечного актина — сократительного белка, близкого по молекулярной массе аминокислотному составу с актином мышц. Он может находиться в мономерной (глобулярный, Г-актин) или в полимерной форме двойной спирали (фибриллярный, Ф-актин).

Функции. Микрофиламенты актина взаимодействуют с микротрубочками кортикального слоя и плазмалеммой. Они участвуют в пространственной организации метаболических процессов, протекающих в растворимой фазе цитоплазмы, и служат основой ее двигательной активности.

В заключение из курса ботаники (морфология растений) вспомним следующее. Растения, за исключением некоторых низших, состоят из органов, каждый из которых выполняет свою функцию в организме. Каждый орган обычно построен из нескольких тканей. Ткань — это собрание клеток, сходных по строению и функциям. Клетки каждой ткани имеют свою специальность. Выполняя работу по своей специальности, они вносят вклад в жизнь целого растения, которая состоит в сочетании и взаимодействии разных видов работы различных клеток, органов, тканей.

Главнейшими группами тканей, из которых построены вегетативные (непосредственно не связанные с размножением) органы высшего растения, являются следующие: покровные, основные, механические, проводящие, выделительные, меристематические. В каждую группу обычно входит несколько тканей, имеющих сходную специализацию, но построенных каждая по-своему из определенного вида клеток.

Отличительные черты клетки связаны в первую очередь с ее специальной функцией. Клетки, специализированные в механической функции, имеют утолщенные и нередко одревесневшие оболочки. Специализация в фотосинтезе ведет к появлению в клетках хлоропластов. Специализация в проводящей функции связана с удлинением клеток, с утратой протопласта, с изменениями в оболочках клеток на стыках, благодаря которым полости смежных клеток сообщаются. Для клеток, специализированных в защитной функции, характерны многообразные изменения внешних стенок, наличие волосков, способность вырабатывать защитные вещества.

Специализация в функции запасания питательных веществ может привести к увеличению размеров клеток, к появлению в них очень крупных вакуолей. В клетках меристематических, усиленно делящихся, особенно развиты те внутриклеточные структуры, которые обеспечивают синтез веществ — составных частей клетки.

В зависимости от характера специализации одни черты строения и работы клетки развиты очень сильно, другие, напротив, мало развиты или вовсе отсутствуют. Некоторые клетки, став специализированными, умирают и именно в мертвом состоянии начинают выполнять свою специальную функцию в многоклеточном организме (клетки пробки, древесинные волокна, сосуды).

Тестовые задания

1. Укажите наиболее точное утверждение. Клеточная стенка у растений — это…

а) плотная пептидогликановая оболочка;

б) плотная пептидогликановая оболочка + плазмалемма;

в) плотная целлюлозная оболочка + плазмалемма;

г) плотная целлюлозная оболочка.

2. Укажите вещество, откладывающееся на поверхности клеточной стенки:

а) пектин;

б) лигнин;

в) воска;

г) гемицеллюлоза.

3. Какая из названных теорий отражает строение биологических мембран?

а) липоидная теория;

б) теория «молекулярного сита»;

в) ламеллярная теория;

г) жидкостно-мозаичная теория.

4. Что собой представляют «интегральные белки» биологических мембран?

а) белковые глобулы, расположенные на внешней поверхности мембран;

б) белковые глобулы, расположенные на внутренней поверхности мембран;

в) белковые глобулы, погруженные в липидную фазу мембран;

г) служат для стабилизации мембран.

5. Какие пластиды являются предшественниками всех других пластид?

а) лейкопласты;

б) хромопласты;

в) этиопласты;

г) протопластиды.

6. Как называются лейкопласты, в которых запасаются жиры?

а) элайопласты;

б) хромопласты;

в) этиопласты;

г) протопластиды.

7. Укажите верное утверждение. Функции пероксисом:

а) системы β-окисления жирных кислот, фотодыхание;

б) окисление гликолевой кислоты, гидролиз белков;

в) содержат ферменты глиоксилатного цикла, системы β-окисления жирных кислот;

г) фотодыхание, гидролиз белков.

8. Основу мембраны составляют

а) стерины;

б) фосфолипиды;

в) пектиновые вещества;

г) галактолипиды.

9. В каких семенах и когда появляются глиоксисомы?

а) при прорастании семян, в которых запасаются белки;

б) при прорастании семян, в которых запасается крахмал;

в) при прорастании семян, в которых запасаются жиры;

г) при созревании семян, в которых запасаются белки.

10. Отметьте правильное утверждение. К формам внутриклеточной регуляции относятся

а) гормональная регуляция, регуляция на уровне фитохромной системой, трофическая регуляция;

б) регуляция на уровне ферментов, генетическая и мембранная регуляции;

в) электрофизиологическая регуляция, мембранная регуляция, световая регуляция;

г) регуляция на уровне фитохромной системы, генетическая и гормональная регуляция.

11. Укажите единый первичный принцип, лежащий в основе всех форм внутриклеточной регуляции:

а) альтернативности путей катаболизма;

б) унифицированности ферментных систем;

в) рецепторно-конформационный принцип;

г) мультикомпонентности ферментных систем.

12. Укажите, что не относится к важнейшим принципам в регуляторных механизмах клетки:

а) компартментация;

б) световая стимуляция;

в) взаимодействие компонентов цитоплазмы;

г) рецепторно-конформационный принцип.

13. Укажите, что обуславливает высокую степень временной и пространственной организованности метаболизма в растительной клетке:

а) взаимодействие компонентов цитоплазмы;

б) компартментация ферментных и метаболических фондов;

в) разная скорость каталитических реакций;

г) периодичностью активности метаболических процессов в отдельных органоидах клетки.

14. Какие элементы структуры растительной клетки обеспечивают принцип взаимодействия компонентов клетки?

а) гиалоплазма и эндоплазматический ретикулюм;

б) аппарат Гольджи и эндоплазматический ретикулюм;

в) аппарат Гольджи и вакуолярная система;

г) гиалоплазма и вакуолярная система.

15. Компартменты — это

а) дифференцированные, специализированные зоны корня, различаю­щиеся своими функциями, способностью поглощать воду из почвы;

б) специализированные ткани, в которых откладываются запасные питательные вещества;

в) дифференцированные участки апикальных меристем;

г) дифференцированные, специализированные участки, или отсеки в протоплазме, различаю­щиеся по степени активности содержащихся в них химических сое­динений и систем.

Познавательные задачи

1. Кто из ученых сформулировал клеточную теорию: К. Гольджи, Р. Броун; М. Шлейден, Т. Шванн, К.Портер, Р. Гук? В чем заключалась ошибочное представление ее авторов?

2. В каком году была сформулирована клеточная теория?

3. Перечислите структуры, которые принято относить к органоидам растительной клетки?

4. Какие функции клетки обеспечивает совместное действие ЭР и АГ?

5. Из каких структурные компонентов состоит клеточная стенка растений. Как по химическому составу она отличается от клеточной стенки бактерий и насекомых?

6. Какие из названных веществ клеточной стенки обладают высокой адсорбционной способностью и обеспечивают ее оводненность и функцию катионообменника?

7. Отложение какого вещества делает клеточные стенки труднопроницаемыми для воды и растворов (например, в эндодерме и перидерме)?

8. Что обуславливает свойство текучести мембран?

9. Чем различаются наружный и внутренний слой плазмалеммы? Чем обусловлено от различие?

10. Какими явлениями в функционировании биологических мембран сопровождается повышение их функциональной активности и изменения мембранного потенциала?

11.Что такое «автофагия» вакуолей. Опишите этот процесс.

12. Какие вещества изолированы от цитоплазмы в вакуолярном соке и почему?

13. Как происходит дифференциация различных пластид из протопластид?

14. Каково происхождение ДНК хлоропластов и митохондрий и чем она отличается от хромосомной ДНК?

15. Приведите доказательства автономности митохондрий?

16. Чем лейкопласты отличаются от хлоропластов?

17. В чем заключаются функции глиоксисом.

18. Приведите примеры взаимосвязи структуры специализированных клеток и выполняемых ими функций.

Примечание: контроль решения познавательных задач будет осуществляться при защите отчетов по лабораторным работам (лабораторное занятие № 1)

Ответы на задания тестов

1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15
г	в	г	в	г	а	б	б	в	б	в	б	б	а	г

Литература

1 Албертс, Б. Молекулярная биология клетки. В 5 т. / Б. Албертс [и др.]. — М. : Мир, 1987.

2 Беликов, П. С. Физиология растений: учеб. пособие / П. С. Беликов, Г. А. Дмитриева. — М. : Изд-во Росс. ун-та дружбы народов, 1992.

3 Гавриленко, В. Ф. Избранные главы физиологии растений: учеб. по-собие / В. Ф. Гавриленко [и др.]. — М. : Изд-во Моск. ун-та, 1986.

4 Гудвин, Т. Введение в биохимию растений. В 2 т. / Т. Гудвин, Э. Мерсер. — М. : Мир, 1986.

5 Кларксон, Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки / Д. М. Кларксон. — М. : Мир, 1978.

6 Кнорре, Д. Г. Биологическая химия / Д. Г. Кнорре, С. Д. Мызина. — М.: Высш. шк., 1998.

7 Лебедев, С. И. Физиология растений: учеб. пособие / С. И. Лебедев. — М. : Изд-во Моск. унта, 1986.

8 Либберт, Э. Физиология растений / Э. М. Либберт, — Мир, 1976. — 580 с.

9 Люттге, У. Передвижение веществ в растениях / У. Люттге, Н. М. Хигинботам. — М. : Колос,1984.

10 Полевой, В. В. Физиология растений / В. В. Полевой. — М. : Высш. шк., 1989.

11 Саламатова, Т. С. Физиология растительной клетки / Т. С. Саламатова. — Л. : ЛГУ, 1983.

12 Скулачев, В. П. Энергетика биологических мембран / В. П. Ску-лачев — М. : Наука, 1989.

13 Физиология растений: учебник для студ. Вузов / Н. Д. Алехина, Ю. В. Балнокин, В. Ф. Гавриленко и др.; под. Ред. И. П. Ермакова. — М.: Издательский центр «Академия», 2007. — 640 с.

14 Жизнь растений [Электронный ресурс]. — Режим доступа: http://plant.geoman.ru. — Дата доступа: 7.03.2011.

15 Состав и строение оболочки [Электронный ресурс]. — Режим доступа: http://6y.ru/B5052Part17-82.shtml. — Дата доступа Дата доступа: 7.03.2011.

16 Физиология растений: этапы поступления веществ [Электронный ресурс]. — Режим доступа: ttp://fizrast.ru/fiziol-kletka/postuplenie-veshestv/etapy-postupleniya.html. — Дата доступа Дата доступа: 1.03.2011.

56