4.5.3 Хромопласты
Встречаются в клетках как надземных, так и подземных органов растений. Их присутствием объясняется окраска плодов томатов, рябины (рисунок 30) и др. Это обусловлено тем, что хромопласты содержат в везикулах (пузырьках) стромы каротиноиды.
Хромопласты образуются из хлоропластов и значительно реже из лейкопластов (например, в корне моркови). Процесс обесцвечивания и изменения хлоропластов легко наблюдать при развитии лепестков или при созревании плодов. При этом в пластидах могут накапливаться окрашенные в желтый цвет капельки (глобулы) или в них появляются тела в форме кристаллов. Эти процессы сопряжены с постепенным уменьшением числа мембран в пластиде, с исчезновением хлорофилла и крахмала. Процесс образования окрашенных глобул объясняется тем, что при разрушении ламелл хлоропластов выделяются липидные капли, в которых хорошо растворяются различные пигменты (например, каротиноиды). Таким образом, хромопласты представляют собой дегенерирующие формы пластид, подвернутые липофанерозу — распаду липопротедных комплексов.
Рисунок 30 — Пластиды:
А – хромопласты в клетках плодов рябины; Б – лейкопласты в клетках кожицы листа традесканции: 1 – ядро; 2 – лейкоплаты
4.5.4 Лейкопласты
Если структура пропластид сохраняется у органоидов зрелых клеток, их называют лейкопластами. В лейкопластах откладываются запасные вещества и названия они получают в зависимости от этих соединений: если запасается крахмал — амилопласты, жиры — элайопласты, белки — протеинопласты и т. д.
Лейкопласты отличаются от хлоропластов отсутствием развитой ламеллярной системы. Встречаются они в клетках запасающих тканей. Из-за их неопределенной морфологии лейкопласты трудно отличить от пропластид, а иногда и от митохондрий. Они, как и пропластиды, бедны ламеллами, но тем не менее способны к образованию под влиянием света нормальных тилакоидных структур и к приобретению зеленой окраски.
В темноте лейкопласты могут накапливать в проламеллярных телах различные запасные вещества, а в строме лейкопластов откладываются зерна вторичного крахмала. Если в хлоропластах происходит отложение так называемого транзиторного крахмала, который присутствует здесь лишь во время ассимиляции СО2, то в лейкопластах может происходить истинное запасание крахмала. В некоторых тканях (эндосперм злаков, корневища и клубни) накопление крахмала в лейкопластах приводит к образованию амилопластов, сплошь заполненных гранулами запасного крахмала, расположенных в строме пластиды.
4.6 Митохондрии
Форма — округлые или гантелевидные тельца.
Размеры — длина 1-5 мкм, диаметром 0,4-0,5 мкм.
Количество в клетке — от десятков до 5 000.
Структура (рисунок 31 и 32). Митохондрии состоят в основном из белка (60-65 % сухой массы) и липидов (30 %). Это двухмембранные органоиды. Толщина наружной и внутренней мембран — 5-6 нм каждая. Перимитохондриальное пространство (промежуток между мемранами) заполнено жидкостью типа сыворотки. Внутренняя мембрана образует различной формы складки — кристы. На внутренней поверхности внутренней мембраны расположены грибовидные частицы — оксисомы, содержащие окислительные ферменты.
Внутреннее содержимое митохондрий — матрикс. В матриксе содержатся рибосомы и митохондриальная ДНК (0,5 %), которая имеет кольцевое строение и отвечает за синтез белков митохондрий.
Митохондрии имеют все типы РНК (1 %), делятся независимо от деления ядра, в клетке образуются от предсуществующих митохондрий путем деления или почкования (рисунок 33). Полупериод жизни митохондрий — 5-10 дней.
Функции. Митохондрии являются центрами энергетической активности клеток — в них функционируют системы аэробного дыхания и окислительного фосфорилирования:
во внутренней мембране митохондрий локализованы компоненты электронтранспортной цепи и АТФ-синтетазные комплексы, осуществляющие транспорт электронов и протонов и синтез АТФ;
в матриксе располагаются системы окисления ди- и трикарбоновых кислот, ряд систем синтеза липидов, аминокислот и др.
Митохондрии способны передвигаться к местам усиленного потребления энергии. Они могут ассоциировать друг с другом путем тесного сближения или при помощи тяжей. При анаэробном дыхании митохондрии исчезают.
Рисунок 31 — Схема строения митохондрии:
а — трехмерная структура; б — продольный разрез; в — часть кристы; 1 — внутренняя мембрана; 2 — матрикс; 3 — межмембранное (перимитохондриальное) пространство; 4 — наружная мембрана; 5 — АТФ-сомы (оксисомы); 6 — липидная капля; 7 — ДНК; 8 — рибосомы
Рисунок 32 — Электрономикроскопическая фотография митохондрий
Рисунок 33 — Делящиеся митохондрии