4.4 Ядрышко
В интерфазном ядре имеется одно или несколько ядрышек. Ядрышко формируется на определенных участках ДНК, называемых ядрышковым организатором. В хроматине ядрышка находятся участки ДНК, ответственные за синтез рибосомальных РНК (рРНК).
Основная функция ядрышка — в нем синтезируются ядерные белки.
4.5 Пластиды
Пластиды — это ограниченные двойной мембраной округлые или овальные органоиды, содержащие внутреннюю систему мембран, т.е. пластиды имеют ламеллярное строение.
Растительные клетки содержат пластиды несколько типов пластид:
— окрашенные пластиды:
хлоропласты — имеют зеленую окраску;
хромопласты — имеют желтую, красную или коричневую окраску в зависимости от природы содержащегося в них пигмента;
— бесцветные пластиды:
лейкопласты — не содержат пигментов, поэтому лишены окраски;
этиопласты — бесцветные, формируются при выращивании растений в темноте;
протопластиды — присутствуют в меристемах, женских половых клетках, в клетках зародыша.
Пластиды всех типов связаны единством происхождения, они образуются из одного и того же предшественника — протопластид (рисунок 24). Пластиды различных типов могут взаимно переходить друг в друга.
4.5.1 Пропластиды
При нормальном освещении пропластиды превращаются в хлоропласты. Сначала они растут, при этом происходит образование продольно расположенных мембранных складок от внутренней мембраны. Одни из них простираются по всей длине пластиды и формируют ламеллы стромы; другие образуют ламеллы тилакоидов, которые выстраиваются в виде стопки и образуют граны зрелых хлоропластов.
Несколько иначе развитие пластид происходит в темноте. У этиолированных проростков происходит в начале увеличение объема пластид, этиопластов, но система внутренних мембран не строит ламеллярные структуры, а образует массу мелких пузырьков, которые скапливаютсяя в отдельные зоны и даже могут формировать сложные решетчатые структуры (проламеллярные тела).
Рисунок 24 — Биогенез хлоропластов и взаимосвязь компонентов пластидной системы:
В мембранах этиопластов содержится протохлорофилл, предшественник хлорофилла желтого цвета. Под действие света из этиопластов образуются хлоропласты, протохлорофилл превращается в хлорофилл, происходит синтез новых мембран, фотосинтетических ферментов и компонентов цепи переноса электронов. При освещении клеток мембранные пузырьки и трубочки быстро реорганизуются, из них развивается полная система ламелл и тилакоидов, характерная для нормального хлоропласта.
4.5.2 Хлоропласты
Форма — овальные тельца (рисунок 25).
Размеры — длина 5-10 мкм, диаметр 2-3 мкм.
Количество в клетке листа — 15-20, у некоторых водорослей - 1-2 гигантских хлоропласта различной формы.
Окраска — зеленая, обусловлена содержанием в хлоропластах хлорофилла.
Рисунок 25 — Хлоропласты в клетках растения
Химический состав. Структурную основу составляют белки (30-45 % от сухого веса). Большая часть белков хлоропластов принадлежит к липопротеидам, доля водорастворимых белков незначительна. Содержание воды - около 75 %. Важной составной частью являются липиды (20-40 % от сухого веса), которые находятся как в связанном, так и в свободном состоянии. По мере старения организма повышается содержание свободных липидов. Общее содержание минеральных веществ в хлоропластах в 2-3 раза ниже их среднего содержания в листьях в целом. Вместе с тем в них наблюдается исключительно высокое содержание железа, меди, цинка и магния. В хлоропластах сосредоточено до 80 % всего железа, содержащегося в листьях, до 60-70 % всего цинка и около 50 % меди.
Структура хлоропластов (рисунки 26, 27). Это двухмембранные органоиды. Внутреннее содержимое хлоропластов − строма (матрикс) представляет собой гомогенную среду. Хлоропласты, как и другие органоиды, например, митохондрии, имеют ламеллярное строение, т.е. внутренние структуры органоида образованы инвагинациями внутренней мембраны - ламеллами. В хлоропластах внутренняя мембрана образует уплощенные инвагинации — тилакоиды, которые могут иметь форму дисков и в этом случае называются тилакоидами гран.
Рисунок 26 — Схема строения хлоропласта
1 — липидная капля; 2 — зерна крахмала; 3 — наружная мембрана; 4 — грана; 5 — ДНК; 6 — рибосома; 7 — строма; 8 — тилакоид граны; 9 — тилакоид стромы; 10 — внутренняя мембрана.
Рисунок 27 — Электронно-микроскопическая фотография хлоропласта
Рисунок 28 — Трехмерная модель группы гран
Рисунок 29 — Схема строения тилакоидов хлоропласта (метод криоскопии):
Частицы (квантосомы) Б и В расположены на разных сторонах поверхности тилакоида стромы, частицы А и Г проникли через поверхность мембраны
Несколько лежащих друг над другом тилакоидов образуют стопку — грану. Другие тилакоиды, связывающие между собой граны или не контактирующие с ними, называются тилакоидами стромы. При таком строении значительно увеличивается фотоактивная поверхность хлоропластов. и обеспечивается максимальное использование световой энергии. В мембранах тилакоидов локализованы зеленые (хлорофиллы), желтые и красные (каротиноиды) пигменты, компоненты редокс-цепей и запасания энергии, участвующие в поглощении и использовании энергии света.
Граны часто имеют форму цилиндров размером 2 мкм (рисунок 28), в которых пигментно-липидные слои чередуются с белковыми слоями. Морфологически тилакоиды не гомогенны (рисунок 29). На внутренней поверхности их мембран имеются специфические структурные образования, названные Парком квантосомами.
Хлоропласты — это системы, способные к автономному синтезу белков. В них присутствуют низко- и высокомолекулярная РНК, специфическая кольцевая ДНК и ферменты, активирующие аминокислоты. Хлоропласты обладают собственными рибосомами.
При росте клетки количество хлоропластов увеличивается путем деления. Иногда наблюдается почкование хлоропластов. Затем размер дочерних хлоропластов увеличивается. Деление хлоропластов происходит через 6-20 ч и не обязательно совпадает с делением ядра. Оно может регулироваться красным светом (660 нм) и устраняется облучением дальним красным светом (730 нм). Деление останавливается также низкой температурой.
Функции хлоропластов:
осуществление фотосинтеза (основная функция);
в хлоропластах происходит вся сложная цепь процессов превращений первичных продуктов фотосинтеза (наращивание углеродной цепи, образование и распад полимерных форм углеводов и др.);
Биохимические системы синтеза и превращения углеводов функционируют в строме хлоропластов. В ней же может откладываться крахмал. в хлоропластах представлен весь набор биохимических систем, участвующих в синтезе АТФ.