10.2. Класифікація рухів

Все різноманіття форм руху тварин і людини грунтується на фізичних законах переміщення тіл в просторі. При класифікації рухів необхідно враховувати конкретні цільові функції, які повинна виконувати рухова система.

· У найзагальнішому виді таких функцій чотири:

о підтримка певної пози;

о орієнтація на джерело зовнішнього сигналу для його якнайкращого сприйняття;

о переміщення тіла в просторі;

о маніпулювання зовнішніми речами або іншими тілами.

Ієрархія рівнів мозкового управління рухами також знаходиться в залежності від вимог до структури руху. Встановлено, що підкірковий рівень пов'язаний з набором природжених або автоматизованих програм.

Автоматизовані і довільні рухи. Проблема розділення вказаних категорій руху складна. У багатьох випадках грань між автоматизованою і довільно контрольованою дією дуже нечітка. Більш того, суть навчання руховим навичкам складає перехід від постійно контрольованого ланцюжка рухових дій, що усвідомлено розділяються, до автоматизованої злитої "кінетичної мелодії", яка виконується із значно меншими енергетичними витратами. В той же час достатньо невеликої зміни хоч би одного з компонентів автоматизованого навику, щоб цей навик перестав бути повністю автоматизованим, і було потрібно втручання довільної регуляції.

Для того, щоб уникнути труднощів, що виникають при спробах розділити рухові акти на "автоматичні " і "вольові", англійський невропатолог Х. Джексон на початку століття запропонував ієрархічну класифікацію всіх рухових актів (тобто рухів і їх комплексів) від "повністю автоматичних" до "абсолютно довільних". Ця класифікація виявляється корисною і в даний час. Так, наприклад, дихання є в значній мірі автоматичним комплексом рухів грудної клітки і м'язів плечового поясу, що зберігається навіть при найглибшому сні і в стані наркозу, коли решта всіх рухів повністю пригнічена. У випадку, якщо за допомогою тих же м'язів здійснюється кашлевий рефлекс або рухи тулуба, то подібний руховий акт "менш автоматичний", а при співі або мові ці м'язи беруть участь вже в "абсолютно неавтоматичному " русі. З цього прикладу ясно також, що "більш автоматичні " рухи пов'язані головним чином з природженими центральними поведінковими програмами, тоді як "менш автоматичні" або "абсолютно довільні" рухи з'являються в процесі накопичення життєвого досвіду.

Орієнтувальні рухи. Система рухів такого типу пов'язана з орієнтацією тіла в просторі і з установкою органів чуття в положення, що забезпечує якнайкраще сприйняття зовнішнього стимулу. Прикладом першого може служити функція підтримки рівноваги, другої, - рух фіксації погляду. Фіксація погляду виконується в основному окоруховою системою. Зображення нерухомого або рухомого предмету фіксується в найбільш чутливому полі сітківки. Координація руху очей і голови регулюється спеціальною системою рефлексів.

Управління позою. Поза тіла визначається сукупністю значень кутів, що утворюються суглобами тіла людини в результаті орієнтації в полі тяжіння. Механізм пози складається з двох складових: фіксації певних положень тіла і кінцівок і орієнтації частин тіла щодо зовнішніх координат (підтримка рівноваги). Початкова поза тіла накладає деякі обмеження на подальший рух. До нижчих механізмів управління позою відносяться спінальні, шийні і деякі інші рефлекси, до вищих - механізми формування "схеми тіла".

Терміном "схема тіла" позначають систему загальної чутливості власного тіла у спокої і при русі, просторових координат і взаємин окремих частин тіла. Загальну "карту" тіла для кожної півкулі мозку зазвичай представляють у вигляді "гомункулюса". Топографічно розподілена по поверхні кори чутливість всього тіла складає ту основу, з якої шляхом об'єднання формуються цілісні функціональні блоки крупних відділів тіла. Ці інтеграційні процеси завершуються уя дорослого організму і є закодованим описом взаєморозташування частин тіла, які використовуються при виконанні автоматизованих стереотипних рухів.

Базою цих процесів служить анатомічно закріплена "карта" тіла, тому такі процеси складають лише основу статичного образу тіла. Для його формування необхідно співвіднести цю інформацію з положенням тіла по відношенню до сили земного тяжіння і взаєморозташуванням функціональних блоків тіла. Вестибулярна система сприймає переміщення всього тіла вперед-назад, вправо-вліво, вгору-вниз, а відповідна інформація поступає в тім'яні зони кори, де відбувається її об'єднання з інформацією від скелетном’язового апарату і шкіри. Туди ж поступає імпульсация від внутрішніх органів, яка також бере участь в створенні на несвідомому рівні особливого психофізіологічного утвору - статичного образу тіла.

Отже, статичний образ тіла є системою внутрішньомозкових зв'язків, заснованою на природжених механізмах і вдосконаленою і уточненою в онтогенезі. Виконуючи ту або іншу діяльність, людина міняє взаєморозташування частин тіла, а навчаючись новим руховим навикам, вона формує нові просторові моделі тіла, які і складають основу динамічного образу тіла. На відміну від статичного динамічний образ тіла має значення лише для даного конкретного моменту часу і певної ситуації, при зміні якої він змінюється новим. Динамічний образ базується на поточній імпульсації від чутливих елементів шкіри, м'язів, суглобів і вестибулярного апарату. Не виключено, що швидкість і точність формування динамічного образу тіла - чинник, що визначає здатність людини швидко оволодівати новими руховими навиками.

У мозку відбувається постійна взаємодія того і іншого образів тіла, здійснюється звірення динамічного образу з його статичним аналогом. В результаті цього формується суб'єктивне відчуття пози, що відображає не лише положення тіла в даний момент часу, але і можливі його зміни в безпосередньому майбутньому. Якщо узгодження не досягнуте, то вступають в дію активні механізми перебудови пози. Отже, для того, щоб змінити позу, необхідно порівняти закодований в пам'яті статичний образ тіла з його конкретною варіацією - динамічним образом тіла.

Управління локомоцією. Термін локомоція означає переміщення тіла в просторі з одного положення в інше, для чого необхідна певна витрата енергії. Зусилля, що розвиваються при цьому, повинні здолати, перш за все, силу тяжіння, опір навколишнього середовища і сили інерції самого тіла. На локомоцію впливають характер і рельєф місцевості. Під час локомоції організму необхідно постійно підтримувати рівновагу.

Типові приклади локомоциі - ходьба або біг, які відрізняються стереотипними рухами кінцівок, причому для кожної форми локомоциі характерні дві фази кроку: фаза опори і фаза перенесення. Ходьба людини характеризується ходою, тобто властивими їй особливостями переміщення по поверхні. Хода оцінюється за способом розподілу за часом циклічних рухів кінцівок, тривалістю опорної фази і послідовністю переміщення опорних кінцівок.

В спинному мозку виявлений ланцюг нейронів, що виконує функції генератора крокування. Він відповідальний за чергування періодів збудження і гальмування різних мотонейронів і може працювати в автоматичному режимі. Елементарною одиницею такого центрального генератора є генератор для однієї кінцівки. Не виключено, що біля кожного м'яза, що управляє одним суглобом, є власний генератор. Коли людина рухається, такі генератори працюють в єдиному режимі, роблячи один на одного збуджуючий вплив.

Як відомо, спинний мозок знаходиться під безперервним контролем вищих рухових центрів.

· По відношенню до локомоції цей контроль переслідує ряд цілей:

о швидко запускає локомоцію, підтримує постійну швидкість або змінює її, якщо потрібний, а також припиняє її в потрібний момент часу;

о точно розміряє рух (і навіть окремий крок) з умовами середовища;

о забезпечує достатньо гнучку позу, щоб відповідати різним умовам пересування, таким, наприклад, як повзання, плавання, біг по снігу, перенесення вантажу і так далі

Дуже важливу роль в цьому контролі грає мозочок, який забезпечує корекцію і точність постановки кінцівок на основі порівняння інформації про роботу спінального генератора і реальних параметрів рухів. Передбачається, що мозочок програмує кожен наступний крок на основі інформації про попередній. Інший найважливіший рівень мозку, куди прямує інформація про характер виконання руху, це великі півкулі з таламічними ядрами, стріопалідарною системою і відповідними зонами кори головного мозку.

Зворотний зв'язок. Велике значення на цих рівнях контролю локомоції має зворотний зв'язок, тобто інформація про результати виконуваного руху. Вона поступає від рухових апаратів до відповідних мозкових центрів. Багато рухів постійно коректуються, завдяки показникам відповідних сенсорних датчиків, що розташовані в скелетних м'язах і передають інформацію в різні відділи мозку аж до кори. Рухи, що базуються на природжених координаціях, у меншій мірі вимагають зворотного зв'язку від локомоторного апарату. Разом з цим все нові форми руху, в основі яких лежить формування нових координаційних стосунків, цілком залежать від зворотного зв'язку з боку рухового апарату.

Дуже важливо, що сенсорні корекції здатні змінити характер руху по ходу його здійснення. Без цього механізму людина не мала б можливості оволодівати новими локомоторними актами (і не лише "локомоторними шедеврами", які демонструють майстри спортивної гімнастики, але і простішими - такими, наприклад, як їзда на велосипеді). Суть справи в тому, що сенсорні корекції служать для уточнення динамічного образу тіла, максимально наближаючи його до вимог здійснення руху.

Отже, прості рухи (наприклад, стрибкоподібні рухи очей або швидкі рухи кінцівок) виконуються практично без пропріорецептивного зворотного зв'язку за жорсткою програмою. Будь-який складний рух вимагає попереднього програмування. Для складних рухів дуже важливе звірення зворотної аферентації з тим сенсорним образом руху, який формується у складі програми. Ці впливи передаються до апаратів програмування по каналах внутрішнього зворотного зв'язку, який включає всі процеси перебудови рухової програми залежно від внутрішньоцентральних впливів.

Слід особливо підкреслити, що за допомогою зворотного зв'язку кора інформується не про окремі параметри рухів, а про ступінь відповідності заздалегідь створеної рухової програми тому наявному руху, який досягається в кожен момент часу. Одним з найважливіших каналів такого внутрішнього зворотного зв'язку і виступають медіальні лемніскові шляхи.

Маніпуляторні рухи - яскравий приклад довільних рухів, які обумовлені мотивацією. Ці рухи локальні і вирішують наступні завдання:

о вибір провідної м'язової ланки;

о компенсація зовнішнього навантаження;

о налаштування пози;

о співвідношення координат мети і положення власного тіла.

Відмінною рисою маніпуляторних рухів є їх залежність від центральної програми, в здійсненні якої основну роль відіграють фронтальна кора, базальні ганглії і мозочок. Провідна роль в програмуванні швидких маніпуляторних рухів належить системі мозочка, а в програмуванні повільних - базальним гангліям.

Ієрархія форм рухової активності. Якнайповніше проблема ієрархічної організації рухів людини в контексті активної пристосовної поведінки була поставлена і розроблена в праці видатного вітчизняного фізіолога Н.А. Бернштейна. Він розробив теорію рівнів побудови рухів. Причому під рівнями він розумів морфологічні відділи нервової системи: спинний і довгастий мозок, підкіркові центри і кору великих півкуль. Кожному рівню відповідає свій тип рухів. Всього Н.А. Бернштейн виділив п'ять рівнів: А, В, З, Д, Е.

1. Рівень А - еволюційно найбільш древній і дозріваючий раніше інших руброспінальний рівень. У людини він не має самостійного значення, але він визначає м'язовий тонус і бере участь в забезпеченні будь-яких рухів спільно з іншими рівнями. Є деякі форми рухової активності, які здійснюються тільки за рахунок даного рівня (до їх числа відносяться мимовільні примітивні рухи, наприклад, тремтіння пальців, стук зубів від холоду). Цей рівень починає функціонувати з перших тижнів життя новонародженого.

2. Рівень В - таламопалідарний рівень, забезпечує переробку сигналів від м'язово-суглобових рецепторів, які повідомляють про взаємне розташування частин тіла. Цей рівень бере участь в організації рухів складнішого типу, які, проте, не вимагають обліку особливостей зовнішнього простору. Це можуть бути довільні рухи тіла - міміка і пантоміміка, гімнастика і ін. Цей рівень починає функціонувати вже в другому півріччі життя дитяти.

3. Рівень З - визначається як рівень просторового поля або пірамідно-стріальний рівень. На цей рівень поступає інформація про стан зовнішнього середовища від екстерорецепторних аналізаторів. Тому цей рівень відповідає за побудову рухів, пристосованих до просторових властивостей об'єктів, - до їх форми, положення, ваги і інших особливостей. Серед них всі види локомоції (переміщення), тонка моторика рук та інші. Це рівень, в забезпеченні якого разом з підкірковими структурами бере участь кора. Тому його дозрівання, починаючись дуже рано - на першому році життя, продовжується впродовж всього дитинства і навіть юності.

4. Рівень Д - рівень наочних дій. Він функціонує при обов'язковій участі кори (тім'яних і премоторних зон) і забезпечує організацію дій з предметами. Це специфічно людський рівень організації рухової активності, оскільки до нього відносяться всі види знаряддєвих дій і маніпуляторних рухів. Характерна особливість рухів цього рівня полягає в тому, що вони не лише враховують просторові особливості, але і узгоджуються з логікою використання предмету. Це вже не лише рухи, але і в значно більшому ступені дії, тому що використовувані тут моторні програми складаються з гнучких взаємозамінних ланок. Оскільки цей рівень забезпечується узгодженою активністю різних зон кори, його функціональні можливості визначатимуться динамікою дозрівання як самих зон, так і віковими особливостями міжзональної взаємодії.

5. Рівень Е - вищий рівень організації рухів, забезпечує інтелектуалізовані рухові акти: роботу апарату артикуляції в звуковій мові, рухи руки при письмі, а також рухи символічної або кодованої мови (мова жестів глухонімих, азбука Морзе). Нейрофізіологічні механізми цього рівня забезпечуються вищими інтеграційними можливостями кори великих півкуль, тому дозрівання кори, як і у попередньому випадку, має вирішальне значення для його функціонування.