10.3. Функціональна організація довільного руху

Програмування рухів. Кожному цілеспрямованому руху передує формування програми, яка дозволяє прогнозувати зміни зовнішнього середовища і додати майбутньому руху адаптивний характер. Результат звірення рухової програми з інформацією про рух, що передається за системою зворотного зв'язку, є основним чинником перебудови програми. Останнє залежить від мотивованості руху, його часових параметрів, складності і автоматизованості.

Мотивації визначають загальну стратегію руху. Кожен конкретний руховий акт нерідко є кроком до задоволення тієї або іншої потреби. Біологічні мотивації приводять до запуску або жорстких, в значній мірі генетично обумовлених моторних програм, або формують нові складні програми. Проте мотивація визначає не лише мету руху і його програму, вона ж зумовлюэ залежність руху від зовнішніх стимулів. Як зворотний зв'язок тут виступає задоволення потреби.

Рухова команда визначає, як здійснюватиметься запрограмований рух, тобто який розподіл в часі тих еферентних залпів, що направляються до мотонейронів спинного мозку, які викличуть активацію різних м'язових груп. На відміну від програм команди руху повинні точно відповідати функціональному стану самого скелетно-рухового апарату як безпосереднього виконавця цих команд. Безпосереднє управління рухом зумовлюэться активністю моторної зони кори, смугастого тіла і мозочка. Смугасте тіло бере участь в перетворенні "наміру діяти" у відповідні "командні сигнали" для ініціації і контролю рухів.

Особливу роль в програмуванні руху грають асоціативні системи мозку, і насамперед таламопарієтальна асоціативна система. По-перше, саме вона бере участь у формуванні інтегральної схеми тіла. При цьому всі частки тіла співвідносяться не лише один з одним, але і з вестибулярними і зоровими сигналами. По-друге, вона регулює напрям уваги до стимулів, що поступають з навколишнього середовища так, щоб враховувалася орієнтація всього тіла щодо цих стимулів. Ця система "прив'язана" до теперішнього моменту часу і до аналізу просторових взаємин різномодальних ознак.

Таламофронтальна асоціативна система відповідає за переробку інформації про мотиваційний стан і вегетативні зміни, що відбуваються в організмі. Фронтальна асоціативна область кори опосередковує мотиваційні впливи на організацію поведінки в цілому завдяки зв'язкам з іншими асоціативними областями і підкірковими структурами. Таким чином, фронтальні відділи кори великих півкуль, контролюючи стан внутрішнього середовища організму, сенсорні і моторні механізми мозку, забезпечують гнучку адаптацію організму до змінних умов середовища.

Функціональна структура довільного руху. З вищевикладеного виходить, що в забезпеченні будь-якого руху беруть участь різні компоненти, тому одне з головних питань полягає в тому, яким чином забезпечується одночасність команди, що поступає до виконавчих апаратів. Незалежно від стратегії і тактики конкретного руху, основне завдання системи, що забезпечує програму, полягає в координації всіх компонентів команди.

ЦНС має в своєму розпорядженні деяке число генетично закріплених програм (наприклад, локомоторна програма крокування, що базується на активності спінального генератора). Такі прості програми об'єднуються в складніші системи типу підтримки вертикальної пози. Подібне об'єднання відбувається в результаті навчання, яке забезпечується завдяки участі передніх відділів кори великих півкуль.

Найскладнішою і філогенетично наймолодшою є здатність формувати послідовність рухів і передбачати її реалізацію. Рішення цієї задачі пов'язане з фронтальною асоціативною системою, яка запам'ятовує і зберігає в пам'яті такі послідовності рухів. Вищим відображенням цього кодування у людини є вербалізація, або словесний супровід, основних понять руху.

Загальною закономірністю роботи системи управління рухами є використання зворотного зв'язку. Сюди входить не лише пропріорецептивний зворотний зв'язок, але і активація систем заохочення або покарання. Крім того, включається і внутрішній зворотний зв'язок, тобто інформація про активність рівнів рухової системи, що лежать нижче, або еферентна копія самої рухової команди. Цей вид зворотного зв'язку необхідний для вироблення нових рухових координацій. Для рухів різної складності і швидкості зворотний зв'язок може замикатися на різних рівнях. Тому обидва типи управління - програмування і стеження - можуть співіснувати в системі управління одним і тим же рухом.