10.5. Комплекс потенціалів мозку, пов'язаних з рухами

Одним з важливих напрямів в дослідженні психофізіології рухового акту є вивчення комплексу коливань потенціалів мозку, пов'язаних з рухами (ПМПР). Значення цього феномену для розуміння фізіологічних механізмів організації руху дуже велике, тому що вивчення ПМПР дозволяє виявити приховану послідовність процесів, що відбуваються в корі мозку при підготовці і виконанні руху, і хронометрувати ці процеси, тобто встановити часові межі їх протікання.

Компонентний склад ПМПР. Вперше цей комплекс, що відображає процеси підготовки, виконання і оцінки руху був зареєстрований в 60-і роки. Виявилось, що руху передує повільне негативне коливання - потенціал готовності (ПГ). Він починає розвиватися за 1,5 - 0,5 с до початку руху. Цей компонент реєструється переважно в центральних і лобово-центральних відведеннях обох півкуль. За 500-300 мс до початку руху ПГ стає асиметричним - його максимальна амплітуда спостерігається в прецентральній області, контралатеральній руху. Приблизно у половини дорослих піддослідних на фоні цього повільного негативного коливання незадовго до початку руху реєструється невеликий по амплітуді позитивний компонент. Він отримав назву "Премоторна позитивність" (ПМП). Наступне по порядку швидке наростаюче по амплітуді негативне коливання, так званий моторний потенціал (МП), починає розвиватися за 150 мс до початку руху і досягає максимальної амплітуди над областю моторного представництва рухомої кінцівки в корі головного мозку. Завершується цей комплекс потенціалів позитивним компонентом приблизно через 200 мс після початку руху.

Функціональне значення компонентів. Прийнято вважати, що потенціал готовності (ПГ) виникає в моторній корі і пов'язаний з процесами планування і підготовки руху. Він відноситься до класу повільних негативних коливань потенціалу мозку, виникнення яких пояснюють активацією нейрональних елементів відповідних ділянок кори.

Гіпотези щодо функціонального значення ПМП різні.

Це коливання розглядують і як відображення подачі центральної команди від кори до м'язів, і як результат релаксації кори після завершення певного етапу організації руху, і як відображення процесів пригнічення асоційованих рухів іншої кінцівки, і як зворотний зв'язок від м'язових афферентів. В даний час деякі автори вважають, що ПМП є лише відображенням початку моторного потенціалу.

При реєстрації МП у мавп у складі МП були виділені два субкомпоненти. Перший субкомпонент співвідносять з активацією моторної кори, пов'язаної з ініціацією руху (синаптична активність пірамідних нейронів), а другий - з активацією полів 2, 3 і 4 по Бродману. Реєстрація МП у людини, хворої на епілепсію дозволила виділити в ньому три компоненти. Перший компонент був названий потенціалом ініціації. Він має високу амплітуду і виникає після початку руху в прецентральній контралатеральній корі. Другий, виникаючий після початку міограми, більш локалізований в контралатеральному соматосенсорному полі може бути пов'язаний як з ініціацією руху, так і з сенсорним зворотним зв'язком. Третій компонент відображає імпульсацію, що поступає з м'язових аферентів у кору.

Наступний за МП позитивний потенціал розглядується як відображення зворотної афферентації, що поступає з периферичних рецепторів, висхідної активності від моторних центрів, операції порівняння між моторною програмою і нейрональною картиною її виконання або процесів релаксації кори після виконання руху.

Хвиля очікування. Окрім ПМПР, описаний ще один електрофізіологічний феномен, який за своєю суттю близький до потенціалу готовності. Мова йде про негативне коливання потенціалу, що реєструється в передніх відділах кори мозку в період між дією застережного і пускового (що вимагає реакції) сигналів. Це коливання має ряд назв: хвиля очікування, Е-хвиля, умовне негативне відхилення (УНВ). Е-хвиля виникає через 500 мс після попереджувального сигналу, її тривалість росте із збільшенням інтервалу між першим і другим стимулами. Амплітуда Е-хвилі росте прямо пропорційно швидкості рухової реакції на пусковий стимул. Вона збільшується при напрузі уваги і збільшенні вольового зусилля, що свідчить про зв'язок цього електрофізіологічного явища з механізмами довільної регуляції рухової активності і поведінки в цілому.