Функции базальных ганглиев.

Представляя собой составную часть экстрапирамидной системы, ядра стриопаллидарного комплекса принимают участие в координации двигательной активности. Электрическое раздражение хвостатого ядра вызывает стереотипные движения головы, дрожательные движения передних конечностей. Обращает на себя внимание сходство эффектов, вызываемых электрическим раздражением ядер стриопаллидарной системы и ап-пликацией дофамина. Аппликация дофамина в область полосатого ядра вызывает те же двигательные реакции, что и электрическое раздражение. Вещества, тормозящие синтез дофамина или блокаду дофаминовых рецепторов, устраняют двигательные эффекты в ответ на электрическое раздражение хвостатого ядра.

Главный источник дофаминергических нейронов, аксоны которых образуют синапсы на клетках ядер стриопаллидарного комплекса, находится в черной субстанции. Поэтому патологические изменения, развивающиеся в черной субстанции, ведут к уменьшению содержания дофамина в стриатуме и нарушению его деятельности. Подобные изменения наблюдаются у больных, страдающих паркинсонизмом и сопровождается следующим комплексом симптомов:

1. Акинезия – малая подвижность.

2. Восковая ригидность – гипертонус.

3. Статический тремор, который наблюдается в конечностях.

Эти симптомы связаны с избыточной активностью нейронов базальных ганглиев, которая возникает в результате нарушения дофаминэргического пути, т.е. исчезает тормозное влияние черной субстанции среднего мозга.

Билатеральные перерезки путей, идущих из черной субстанции в стриатум, вызывают у животных неподвижность, отказ от еды и питья, отсутствие ответов на раздражение из внешнего мира.

Имеются данные, что полосатое тело играет роль в процессах запоминания двигательных программ. Раздражение этой структуры может приводить к нарушению обучения и памяти.

Стриопаллидарная система оказывает тормозящее влияние на различные проявления двигательной активности и на эмоциональные компоненты двигательного поведения, в частности на агрессивные реакции.

При повреждениях полосатого тела наблюдается заболевание атетоз – медленные червеобразные движения кисти и пальцев рук; хорея – судорожные движения мимических мышц и конечностей.

Также базальные ганглии принимают участие в создании программы целенаправленных движений, т.е. они получают информацию от КБП и передают ее в передний мозг, где она интегрируется с информацией из мозжечка. После этого информация поступает в моторную зону КБП в результате чего происходит реализация двигательной программы через влияния на спинной мозг.

2. Кора больших полушарий, структурно-функциональная организация.

Кора больших полушарий представляет собой филогенетически наиболее молодое образование мозга и является высшим отделом ЦНС. Она обеспечивает совершенную организацию поведения животных на основе врожденных и приобретенных в процессе онтогенеза функций.

КБП имеет следующие морфофункциональные особенности:

• многослойность расположения нейронов;

• модульный принцип организации;

• соматотопическую локализацию рецептирующих систем;

• экранность, т.е. распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора;

• зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации;

• наличие представительства всех функций нижележащих структур ЦНС;

• цитоархитектоническое распределение на поля;

• наличие в специфических проекционных сенсорных и моторных системах вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;

• наличие специализированных ассоциативных областей;

• динамическую локализацию функций, выражающуюся в возможности компенсаций функций утраченных структур;

• перекрытия в КБП зон соседних периферических рецепторных полей;

• возможность длительного сохранения следов раздражения;

• реципрокную функциональную взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний;

• способность к иррадиации возбуждения и торможения;

• наличие специфической электрической активности.

Функции отдельных зон новой коры определяется особенностями ее структурно-функциональной организации и связями с другими структурами ЦНС.

В структурном отношении кора мозга представляет собой слой серого вещества, покрывающего весь мозг и благодаря наличию большого числа складок имеющего очень большую суммарную поверхность (до 2200 см²). Толщина коры больших полушарий (КБП) составляет 1,3—4,5 мм. Кора содержит от 10 до 18 млрд. нервных клеток. Основными клетками КПБ являются пирамидальные, звездчатые и веретенообразные. Общее число образуемых ими синаптических переключений чрезвычайно велико, что обеспечивает сложнейшие процессы обработки и хранения информации.

В соответствии с историей развития коры больших полушарий выделяют древнюю (архикортекс), старую (палеокортекс) и новую кору (неокортекс).

К древней коре относят:

• обонятельные луковицы, в которые поступают афферентные волокна от обонятельного эпителия слизистой полости носа,

• обонятельные тракты, расположенные на нижней поверхности лобной доли,

• обонятельные бугорки, в которых расположены вторичные обонятельные центры.

Старая кора включает:

• поясную извилину,

• извилину гиппокампа

• миндалину.

Все остальные области относятся к новой коре.

Несмотря на значительную функциональную специализацию различных областей коры, их нейронная структура имеет много общего.

Нервные элементы КБП ориентированы послойно, образуя 6 основных слоев:

Слой I, наиболее поверхностный или молекулярный, содержит незначительное число нервных клеток. Он образован главным образом сплетением нервных волокон.

Во II слое, называемом наружным зернистым, плотно расположены мелкие нейроны, тела которых имеют овальную, треугольную или многоугольную форму (клетки-зерна).

В III слое (наружный пирамидальный) расположены пирамидные нейроны разных размеров.

Слой IV, называемый внутренним зернистым слоем, содержит подобно наружному зернистому слою скопление мелких нейронов.

Слой V (внутренний пирамидальный) состоит из гигантских пирамидных клеток, или клеток Беца. Вверх от них отходят длинные дендритные отростки, достигающие поверхностных слоев,— так называемые апикальные дендриты. Базальные дендриты пирамидных клеток занимают боковое положение. Аксоны крупных пирамидных нейронов проецируются к различным ядрам головного и спинного мозга. Самые длинные из них образуют пирамидный тракт, достигающий каудальных сегментов спинного мозга.

Слой VI мультиформный, содержит нейроны веретенообразной и треугольной формы.

Для КБП характерны многочисленные межнейронные связи, количество которых увеличивается до 18 лет. Окончательной созревание КБП происходит к 22-23 годам.

Главными эфферентными нейронами коры являются большие пирамидные клетки V слоя, аксоны которых покидают ее пределы. Более мелкие, короткоаксонные нейроны обеспечивают внутрикорковые связи и выполняют роль возбуждающих и тормозных вставочных нейронов.

Характерную организацию имеют также приходящие в кору афферентные волокна. Главный афферентный вход в кору больших полушарий образован таламокортикальными проекциями.

Несмотря на известную общность нейронной организации разных отделов коры, более детальный анализ показывает определенные различия, проявляющиеся в ходе волокон, количестве и размерах нейронов, ветвлении дендритов. Эти различия обусловлены неодинаковой функциональной специализацией разных областей коры. На основании цитоархитектонических признаков была построена карта коры, в которой выделены различные корковые поля. На карте в коре больших полушарий человека выделено 11 областей, включающих 52 поля.

Важной особенностью нейронной организации коры головного мозга является то, что ее нервные клетки образуют особые «элементарные функциональные единицы», представляющие собой колонки, ориентированные в вертикальном направлении. Такие колонки нервных клеток включают все слои коры. Диаметр колонки около 500 мкм.

Вертикальная колонка это крупные пирамидальные клетки с расположенными над и под ними нейронами, которые образуют функциональное объединение. Все нейроны колонки отвечают на раздражение одного и того же рецептора одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентный ответ. Распространение возбуждения от одной колонки на рядом расположенную ограничено латеральным торможением. Колонкам корковых нейронов присуща тонкая функциональная специализация.