Особенности сперматозоида и яйцеклетки.

Строение сперматозоида.

Мужские половые клетки, продуцируемые организмами разной видовой принадлежности, харктеризуются подвижностью и чрезвычайным разнообразием размеров и структуры.

Сперматозоид человека состоит из 3 отделов - головки, средней части (шейки) и хвоста. В головке сперматозоида располагается ядро с гаплоидным набором хромосом (23 хромосомы). Головка снабжена акросомой, в которой содержатся литические ферменты, необходимые для проникновения в яйцеклетку. В головке локализованы

две центриоли - проксимальная, которая побуждает деление оплодотворённой сперматозоидом яйцеклетки, и дистальная, дающая начало аксималъному стержню хвоста. Средняя часть почти полностью занята митохондриями. Они обеспечивают двигательную активность мужских половых клеток. Хвост служит органом движения.

Строение яйцеклетки.

Наиболее очевидная отличительная черта яйцеклетки - это ее большие размеры. Типичная яйцеклетка имеет сферическую или овальную форму, а диаметр ее составляет у человека около 100 мкм (величина типичной соматической клетки около 20 мкм). Столь же внушительными могут быть размеры ядра, в преддверии быстрых делений, следующих сразу за оплодотворением , в ядре откладываются запасы белков.

Потребность клетки в питательных веществах удовлетворяет в основном желток - материал протоплазмыа, богатый липидами и белками. Он обычно содержится в дискретных образованиях, называемых желточными гранулами .

Другой важной специфической структурой яйцеклетки является наружная яйцевая оболочка - покров из особого неклеточного вещества, состоящего в основном из гликопротеиновых млекул, часть которых секретирует сама яйцеклетка, а другую часть - окружающие клетки. У многих видов оболочка имеет внутренний слой, непосредственно прилегающий к плазматической мембране яйцеклетки и называемый у млекопитающих zona pellucida , а у других животных - вителлиновым слоем . Этот слой защищает яйцеклетку от механических повреждений, в некоторых яйцеклетках он действует также как видоспецифический барьер для спермиев, позволяющий проникать внутрь только спермиям того же вида или очень близких видов.

Многие яйцеклетки (в том числе и млекопитающих) содержат специализированные секреторные пузырьки, находящиеся под плазматической мембраной в наружном, или кортикальном, слое цитоплазмы. При активации яйцеклетки спермием эти кортикальные гранулы высвобождают содержимое путем экзоцитоза , в результате свойства яйцевой оболочки изменяются таким образом, что через нее уже не могут проникнуть внутрь яйцеклетки другие спермии.

Механизм оплодотворения.

После проникновения в половые пути самки, сперматозоид проявляет оплодотворяющую способность после процесса Капоцитации. Его суть: головка сперматозоида имеет участки, содержащие фермент гликозилтрансферазу. Но этот фермент блокирован галактозом и N-ацетилглюкозамином. Гликопротеиды, выделяемые в половые пути самки, освобождают блокирующие ферменты. Тогда сперматозоид способен узнавать N-ацетилглюкозаминовые остатки в зоне пиллюцида (оболочка, покрытая слоем фолликулярных клеток). Тогда фермент находит потенциальный субстрат. Далее идет 2-й процесс, инициируемый оболочками яйцеклетки – Акросомальная реакция. Ее механизм: после контакта со студенистой оболочкой, в сперматозоид поступают ионы Са. При внешнем осеменении ионы Са поступают из воды, а при внутреннем из эндоплазматического ретикулюма. Параллельно идет процесс перестройки мембранных процессов, обеспечивающих поступление внутрь Na и протонов во вне. Так идет повышение рН, приводящее к полимеризации актина. Далее активизируется домеиновая АТФаза. Потом происходит экзоцитоз акросомального пузырька – двойная мембрана заменяется на одинарную. На образовавшемся акросомальном выросте появляется белок бендин (узнает рецепторы на яйцеклетке). У хвостатых амфибий, реп­тилий и птиц в яйцо довольно часто проникает не один, а не­сколько сперматозоидов, и у яиц этих животных выработались специальные механизмы, инактивирующие ядра избыточных спер­матозоидов. У большинства других позвоночных Полиспермия Предотвращается поверхностными реакциями, которые препятству­ют проникновению в яйцо более чем одного сперматозоида. В яй­цах таких животных имеется поверхностный слой кортикальных гранул; в яйцах тех позвоночных, которые допускают проникнове­ние нескольких сперматозоидов, таких гранул нет. У позвоночных, допускающих проникновение в яйцо лишь од­ного сперматозоида, первая реакция, возникающая в ответ на слияние сперматозоида с яйцом, состоит в быстром изменении электрических свойств плазматической мембраны яйца. Положительный мембранный потенциал препят­ствует возникновению полиспермии,- тогда как снижение потен­циала у только что оплодотворенного яйца делает ее возможной. Акросома сперматозоида содержит гидро - и ротелитические ферменты, например, акрозин, сходный с хемотрипсином. Акросома содержит фермент (георуронидаза), расщепляющая лучистый венец. Эти ферменты обеспечивают проникновение сперматозоида в яйцеклетку. В зоне контакта происходит дезантеграция мембраны яйцеклетки и сперматозоида. В зоне контакта образуются мицеллы с образованием бреши и содержимиое сперматозоида проникает внутрь. Событием, препятствующим полиспермии и возни­кающим спустя несколько минут после проникновения в яйцо спер­матозоида, является Кортикальная реакция. Кортикальные грану­лы, начиная с той точки, в которой произошло слияние яйца со сперматозоидом, перемещаются к внутренней поверхности плаз­матической мембраны, сливаются с ней, а затем выделяют свое содержимое в пространство, окружающее яйцо. После высвобождения содержимого кортикальных гранул про­никновение в яйцо других сперматозоидов блокируется изменения­ми в зоне пиллюцида и плазматической мембраны яйца. Механизм корт. реак. похож на акросомальную реакцию – экзоцитоз ферментов в пространство между плазматической мембраной и желтковой оболочкой. В этих гранулах есть полисахариды, обеспечивающие проникновение воды. Кроме воды попадают и другие вещества. Гиолин создает на мембране гиолиновый слой, обеспечивающий удержание бластомеров при дроблении. Еще образует защиту от сперматозоидо. У млеков есть реакция зоны, когда сперматозоиды проникают внутрь, на яйцеклетке изменяются рецепторы и не дают проникновению другим сперматозоидам. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку происходит деконденсация генетического материала и разрушение ядерной оболочки. Вокруг деконденсированного генетического материала образуется новая оболочка. Образуется 2 пронуклюуса, совершающие движения – пляска пронуклюксов. После этого оболочки ядер дезонтегрируются и хромосомы удваиваются с последующим митотическим деление. Это последний этап, имеющий препятствие для гибридизации.