2.1. Теплопродукция и теплоотдача, как способы физической терморегуляции.

Теплопродукция определяется интенсивностью обмена веществ. Регуляция теплообразования путем увеличения или уменьшения обмена веществ обозначается, как химическая терморегуляция. Химическая терморегуляция изучалась у человека и животных путем измерения потребления кислорода, определения дыхательного коэффициента и наблюдений за калорийностью потребляемой пищи. Этими исследованиями показано, что при действии холода потребление кислорода и пищи увеличивается, а дыхательный коэффициент приближается к единице. Эти наблюдения свидетельствуют о повышении уровня энергетического обмена и теплообразования, так как известно, что при дыхательном коэффициенте 0,7 на 1 л потребляемого кислорода образуется 4,69 ккал (калорический эквивалент кислорода), а при дыхательном коэффициенте, равном единице, калорический эквивалент кислорода увеличивается до 5,06.

Выработанное организмом тепло постоянно отдается в окружающую его внешнюю среду. Если бы не существовала отдача тепла, организм погиб бы от перегревания. Теплоотдача может увеличиваться и уменьшаться. Регуляция теплоотдачи путем изменения осуществляющих ее физиологических функций обозначается как физическая терморегуляция.

Количество образующегося в организме тепла зависит от уровня обмена веществ в органах, который определяется трофической функцией нервной системы.

Количество образующегося тепла в различных органах тела неодинаково. Ведущее место принадлежит мышечной системе и железам (главным образом печени и почкам). В мышцах образуется 50-60% всего тепла. Тепло в мышцах образуется даже в состоянии покоя и при температуре комфорта, так как они постоянно находятся в состоянии тонуса (антигравитационный тонус, терморегуляционный тонус).

В печени и пищеварительном тракте образуется 20-30% тепла, и в остальных органах и системах организма – 10-20%. Наименьшее количество тепла освобождается в костях, хрящах и соединительной ткани.

При повышении температуры окружающей среды теплообразование уменьшается, а при ее понижении – увеличивается. Следовательно, между температурой внешней среды и теплопродукцией существуют обратно пропорциональные отношения. Летом теплопродукция понижается, а зимой увеличивается.

Соотношение между теплопродукцией и теплоотдачей зависит от температуры окружающей среды. При температуре среды 15-25ºС теплообразование в покое находится на одном уровне и уравновешивается теплоотдачей (зона безразличия). Когда температура среды ниже 15ºС, то при тех же условиях теплопродукция повышается при 0ºС и постепенно снижается к 15ºС (нижняя зона повышения обмена). Если температура среды 25-35ºС, обмен веществ несколько снижается (зона пониженного обмена) и сохраняется терморегуляция. При повышении температуры внешней среды выше 35ºС происходит нарушение терморегуляции, обмен веществ и температура тела повышаются (верхняя зона повышения обмена, зона перегревания) (рис.2). Следовательно, повышение температуры внешней среды или согревание организма уменьшает теплопроизводство до известного уровня при определенной температуре внешней среды. Эта температура называется критической, так как ее дальнейшее повышение ведет уже не к уменьшению, а к увеличению теплообразования и к повышению температуры тела. Точно так же при охлаждении существует критическая температура внешней среды, ниже которой теплопроизводство начинает понижаться.

При мышечном покое увеличение теплообразования при охлаждении тела незначительно.

Особенно значительное увеличение теплообразования при низкой температуре внешней среды наблюдается при дрожи и работе мышц. Неправильные, небольшие сокращения мышц – дрожание и усиленные движения, которые человек делает на холоде с целью согреться и избавиться от озноба или дрожи, повышают трофические функции, значительно увеличивают обмен веществ и производство тепла. Несколько повышается выработка тепла и при «гусиной коже» - сокращение мышц волосяных мешочков.

Необходимо учесть, что ходьба увеличивает теплопроизводство почти в 2 раза, а быстрый бег – в 4-5 раз, температура тела может повыситься на несколько десятых градуса, причем повышение температуры во время работы ускоряет окислительные процессы и тем самым способствует окислению продуктов распада белков. Однако, при продолжительной интенсивной работе при температуре внешней среды выше 25ºС температура тела может возрасти на 1-1,5ºС, что уже вызывает изменение и нарушение жизнидеятельности. Когда во время мышечной работы при высокой температуре внешней среды температура тела повышается более чем до 39ºС, может наступить тепловой удар. На долю мышц приходится 65-75% теплообразования, а при интенсивной работе даже 90%.

Теплообразование для гомойотермных животных – важнейший способ поддержания температуры тела. Химическая терморегуляция с энергетической точки зрения неэкономична. Она активизируется в тех случаях, когда постоянная температура тела не может быть сохранена с помощью механизмов теплоотдачи.

Организм в покое непрерывно теряет тепло:

1. теплоизлучением, или отдачей тепла кожей окружающему воздуху;

2. теплопроведением, или непосредственной отдачей тепла тем предметам, которые соприкасаются с кожей;

3. испарением воды с поверхности кожи и легких;

4. конвекция обеспечивает отдачу тепла прилегающему к телу воздуху или жидкости. В процессе конвекции тепло уносится от поверхности коки потоком воздуха или жидкости. Путем конвекции организмом отдается около 15% тепла.

В условиях покоя 70-80% тепла отдается в окружающую среду кожей теплоизлучением и теплопроведением, а испарением воды в коже (потоотделением) и в легких – около 20%. Отдача тепла нагреванием выдыхаемого воздуха, мочой и калом ничтожна, она составляет 1,5-3% общей теплоотдачи.

При мышечной работе резко возрастает отдача тепла испарением, доходя до 90% всего суточного теплообразования.

Теплоотдача теплоизлучением и теплопроведением зависит от разности температур кожи и окружающей среды. Чем выше температура кожи, тем больше теплоотдача указанными путями. Температура кожи зависит от притока крови к ней. При повышении температуры окружающей среды артериолы и капилляры кожи расширяются, кожа краснеет, количество протекающей через нее крови увеличивается, температура кожи повышается и теплоотдача теплоизлучением и теплопроведением возрастает. Увеличение количества крови, протекающей через кожу, происходит и за счет примешивания депонированной крови из печени, селезенки и из капилляров самой кожи. Но так как разница температур кожи и окружающей среды с повышением температуры кожи уменьшается, то абсолютная величина теплоотдачи при высоких температурах окружающей среды меньше, чем при низких.

Когда температура кожи сравнивается с температурой окружающей среды, теплоотдача прекращается. При дальнейшем повышении температуры окружающей среды кожа не только не теряет тепло, но сама нагревается. В этом случае теплоотдача теплоизлучением и теплопроведением отсутствует и сохраняется только теплоотдача испарением.

В значительной степени препятствует теплоотдаче слой подкожной жировой клетчатки в связи с малой теплопроводностью жира. Температура кожи, а следовательно, интенсивность теплоизлучения и теплопроведения могут изменяться в результате перераспределения крови в сосудах и при изменении объема циркулирующей крови. На холоде кровеносные сосуды кожи, главным образом артериолы, сужаются; большее количество крови поступает в сосуды брюшной полости и тем самым ограничивается теплоотдача. Поверхностные слои кожи, получая меньше теплой крови, излучают меньше тепла — теплоотдача уменьшается. При сильном охлаждении кожи, кроме того, происходит открытие артериовенозных анастомозов, что уменьшает количество крови, поступающей в капилляры, и тем самым препятствует теплоотдаче. Перераспределение крови, происходящее на холоде — уменьшение количества крови, циркулирующей через поверхностные сосуды, и увеличение количества крови, проходящей через сосуды внутренних органов, способствует сохранению тепла во внутренних органах. Эти факты служат основанием для утверждения, что регулируемым параметром является именно температура внутренних органов, которая поддерживается на постоянном уровне. При повышении температуры окружающей среды сосуды кожи расширяются, количество циркулирующей в них крови увеличивается. Возрастает также объем циркулирующей крови во всем организме вследствие перехода воды из тканей в сосуды, а также потому, что селезенка и другие кровяные депо выбрасывают в общий кровоток дополнительные количества крови. Увеличение количества крови, циркулирующей через сосуды поверхности тела, способствует теплоотдаче посредством радиации и конвекции.

Регуляция теплоотдачи испарением воды играет большую роль, особенно при мышечной работе и значительном повышении температуры окружающей среды. При испарении 1 дм³ воды с поверхности кожи или слизистых оболочек теряется телом 2428,4 кДж.

Потеря воды кожей происходит за счет проникновения воды из глубоких тканей на поверхность кожи главным образом за счет функционирования потовых желез.

В связи с резким увеличением потоотделения при повышении температуры окружающей среды и при мышечной работе значительно возрастает теплоотдача, хотя и не весь пот испаряется.

Большие потери пота сопровождаются большими потерями минеральных солей, так как содержание одной только поваренной соли в поту равно 0,3-0,6%. При потере 5-10 дм³ пота теряется 25-30 г поваренной соли. Поэтому если возникшая при обильном потоотделении жажда удовлетворяется водой, то наступают тяжелые расстройства вследствие потери значительных количеств солей (судороги и т.д.). Эти потери восполняются питьем воды, содержащей 0,5-0,6% поваренной соли, которую рекомендуется пить при обильном длительном потоотделении.

Так как некоторая часть воды испаряется легкими в виде паров, насыщающих выдыхаемый воздух, дыхание также участвует в поддержании температуры тела на постоянном уровне. При высокой окружающей температуре дыхательный центр рефлекторно возбуждается, при низкой — угнетается, дыхание становится менее глубоким.

Выдыхаемый воздух насыщен водяными парами на 95-98% и поэтому чем суше вдыхаемый воздух, тем больше тепла отдается испарением с легких. Но теплоотдача прекращается в воздухе насыщенном водяными парами.

Большое значение для увеличения теплоотдачи теплоизлучением, теплопроведением и испарением имеет движение воздуха. Увеличение скорости движения воздуха увеличивает теплоотдачу. На сквозняке или на ветру резко увеличивается потеря тепла. Но если окружающий воздух имеет высокую температуру и насыщен водяными парами, то движение воздуха не охлаждает.

Следовательно, физическая терморегуляция обеспечивается:

1. сердечно-сосудистой системой, которая определяет приток и отток крови в кровеносных сосудах кожи, а следовательно, количество тепла, отдаваемого кожей в окружающую среду;

2. системой органов дыхания, т.е. изменениями вентиляции легких;

3. изменением функции потовых желез.

К проявлениям физической терморегуляции следует отнести также изменение положения тела. Когда собаке или кошке холодно, они сворачиваются в клубок, уменьшая тем самым поверхность теплоотдачи; когда жарко, животные, наоборот, принимают положение, при котором поверхность теплоотдачи максимально возрастает. Этого способа физической теплорегуляции не лишен и человек, «сворачиваясь в клубок» во время сна в холодном помещении. Рудиментарное значение для человека имеет проявление физической терморегуляции в форме реакции кожных мышц («гусиная кожа»). У животных при этой реакции изменяется ячеистость шерстного покрова и улучшается теплоизолирующая роль шерсти. Таким образом, постоянство температуры тела поддерживается путем совместного действия, с одной стороны, механизмов, регулирующих интенсивность обмена веществ и зависящее от него теплообразование (химическая регуляция тепла), а с другой — механизмов, регулирующих теплоотдачу (физическая регуляция тепла). Схема соотношения процессов выработки и отдачи тепла представлена на рис. 197.

2.1.1. Регуляция теплоотдачи производится нервной системой и посредством гормонов. Существенное значение имеют условные рефлексы на обстановку, в которой неоднократно нагревалось или охлаждалось тело.

Изменение функций сердечно-сосудистой системы, дыхания и потовых желез рефлекторно регулируется раздражением внешних органов чувств и особенно раздражением рецепторов кожи при изменениях температуры внешней среды, а также раздражением нервных окончаний внутренних органов при колебаниях температуры внутри организма. Физиологические механизмы физической терморегуляции осуществляются большими полушариями, промежуточным, продолговатым и спинным мозгом (рис.3). Теплоотдача изменяется при поступлении в кровь гормонов, изменяющих функции органов, участвующих в физической терморегуляции.¹