Система пищеварения

Система пищеварения включает в себя ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый отделы кишечника, печень, поджелудочную железу и механизмы регуляции их функций. Лошадь, приспособленная к подвижному образу жизни, по сравнению с другими копытными травоядными имеет менее объемистые органы пищеварения и хорошо развитые челюсти, жевательные мышцы, зубы, губы и язык.

Пищеварение в полости рта состоит из трех этапов: приема корма, собственно ротового пищеварения и глотания.

П р и е м к о р м а.Прежде чем принять корм, лошадь оценивает его с помощью органов зрения, обоняния, осязания. В приеме корма участвуют губы, резцы и частично язык. Лошадь захватывает траву подвижными губами, фиксирует резцами и отрывает ее резким движением головы. Зерно и измельченные корма она ощупывает губами и захватывает маленькими порциями. Сено отправляется в ротовую полость с помощью губ и языка и отчасти откусывается резцами, свекла и картофель захватываются преимущественно резцами и частично измельчаются. Воду и жидкий корм лошади пьют, насасывая через узкую щель между губами. При этом нижняя челюсть опускается, а язык отодвигается в глубь ротовой полости и жидкость проходит к глотке.

У лошади имеется 12 резцов, 24 коренных зуба и 4 клыка (у жеребцов). Резцы служат для отрезания и захватывания растительного корма, коренные зубы обеспечивают его перетирание. Клыки у жеребцов являются орудием нападения и защиты. Все зубы у лошади длиннокоронковые, коренные зубы складчатые.

Захваченная порция корма языком направляется на поверхность коренных зубов и движениями нижней челюсти тщательно пережевывается. Лошадь жует попеременно то на одной, то на другой стороне при закрытой ротовой щели. Одностороннее жевание может продолжаться до 40 мин. Интенсивность жевания зависит от характера корма. Для пережевывания 1 кг овса требуется 9 мин, 1 кг сена — 8 мин. На одну порцию сухого корма (массой 15-22 г) лошадь совершает 30-50 жевательных движений, т. е. в среднем 70-80 движений в минуту.

В р о т о в о м п и щ е в а р е н и и у лошади участвуют все слюнные железы: околоушные, подъязычные, подчелюстные. Кроме того, у нее хорошо развиты губные, щечные, язычные, верхние и нижние челюстные слюнные железы. Количество отделяемой слюны зависит от характера корма, жевания. Большее количество слюны выделяется на грубые корма, значительно меньше — на зеленую траву и увлажненные корма. Если на 1 кг сена выделяется 2,5-3 л слюны, то на 1 кг овса — 1,5 л, на 1 кг травы — 1л. Суточное количество слюны при скармливании сочных кормов колеблется от 5 до 8 л, сухих — 40-50 л. Ротовое пищеварение заканчивается формированием пищевого кома и г л о т а н и е м. Масса пищевого кома у одних пород лошадей составляет 10-20 г, у других — 32-42 г, объем глотка воды — 11 мл. Перед входом в желудок малые порции корма и воды задерживаются накороткое время для объединения со следующей порцией, а затем сокращением пищевода продавливаются в желудок. Большие порции корма быстро проходят по пищеводу и поступают в желудок. Большие объемы жидкости втекают в желудок непрерывной струей. Длина пищевода у лошади 1,5 м. Пищевой ком проходит по пищеводу за 7-8 с, а вода — за 1-3 с. Глотательные движения у лошади сопровождаются синхронными движениями ушей.

Пищеварение в желудке. Желудок у лошади однокамерный, сложный, имеет слепой мешок, почти полностью лежит в левом подреберье, и лишь пилорическая часть его заходит в правое подреберье. Объем желудка 7-15 л, что зависит от породы, размеров и возраста лошади. У лошади невозможен акт рвоты в силу наличия мощного кардиального сфинктера пищевода при входе в желудок, слабого развития рвотного центра, наличия слепого мешка и глубокого расположения желудка в брюшной полости.Корм, поступающий в желудок, располагается послойно, наслаиваясь на остаточное содержимое и заполняя фундальную часть и слепой мешок. В таком положении он сохраняется в течение нескольких часов. При регулярном кормлении желудок у лошади всегда бывает заполнен. Даже после 36-48-часового голодания в нем остается жидкое содержимое. Процесс желудочного пищеварения у лошади является протеолитически-амилолитическим. Поэтому в течение первых 2 ч после приема корма в желудке происходит расщепление углеводов за счет ферментов слюны и растительного корма. Попавшие в слепой мешок порции корма перемешиваются с микроорганизмами (более 24 видов) и подвергаются интенсивному брожению. Брожение сопровождается интенсивным образованием газов — углекислоты, водорода; отрыжка газов из желудка лошади исключена. Во всех частях желудка идет одновременное переваривание крахмала, белков и жиров. Вследствие отсутствия в желудке целлюлозолитических бактерий клетчатка здесь не переваривается и проходит транзитом в слепую кишку.

Секреция желудочного сока постоянна и однообразна. В сутки у лошади образуется до 30-40 л желудочного сока. Количество желудочного сока, его кислотность и активность ферментов зависят от принимаемого корма. Сильными возбудителями желудочной секреции являются зеленая трава, клеверное сено, дробленый овес, морковь, пшеничные отруби, комбикорм. Слабее действуют луговое сено, свекла, картофель. При пастбищном содержании в течение суток желудочного сока выделяется в 2 раза больше, чем при стойловом содержании на сенном рационе. На секреторную функцию желудка оказывает влияние движение животного, его работа. Так, движение лошади сразу после кормления снижает секрецию желудочного сока. Прием и время кормления условно-рефлекторно стимулируют отделение желудочного сока.

Моторная функция желудка лошади происходит периодически и волнообразно. Она зависит от особенностей его строения, степени наполнения кормом, времени кормления, кислотности содержимого, функционального состояния коры головного мозга. Благодаря перистальтическим волнам из желудка в кишечник поступают только мелкие частицы корма. Продолжительность эвакуаторных волн составляет от 40 с до 17 мин. Корм в желудкезадерживается до 6-12 часов. Эвакуация начинается через 6-12 мин после начала кормления. Объем эвакуируемой порции через пилорус в среднем составляет 200-500 мл. На скорость эвакуации влияет качество корма, его консистенция, температура, кислотность и др. Так, эвакуация овса из желудка в кишечник начинается через 7-9 мин после кормления, а через 4-4,5 ч он уже весь переходит в кишечник. При виде сена у голодной лошади моторно-эвакуаторная функция желудка усиливается в 8-12 раз по сравнению с сытой. Новые порции овса и сена, попадающие в умеренно наполненный желудок, усиливают эвакуацию остатков пищи из желудка. Вода после питья начинает быстро (через 1-3 мин) эвакуироваться из желудка по малой кривизне в двенадцатиперстную кишку. Поэтому, несмотря на малые размеры желудка, лошадь может выпивать 2-3 ведра воды, а в сутки — до 30 л, в жаркую погоду — 60-70 л. Полностью вода после приема эвакуируется у жеребят через 5-19 мин, а у взрослых лошадей — через 15-42 мин.

Пищеварение в тонком отделе кишечника. В тонком отделе кишечника происходит окончательный гидролиз питательных веществ корма и их в с а с ы в а н и е. Тонкий отдел кишечника подразделяется на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. Абсолютная длина его у лошади 24-37 м, абсолютная вместимость — 64 л. Двенадцатиперстная кишка имеет длину около 7 м. В нее впадает печеночный проток и проток поджелудочной железы. Тощая кишка длиной 19-30 м, диаметром 6-7 см образует большое количество петель, которые висят на длинной брыжейке. Подвздошная кишка короткая (до 30 см). Пищеварение в тонком отделе кишечника связано с секреторной функцией поджелудочной железы, печени и кишечных желез.

Поджелудочная железа у лошади расположена в подковообразном изгибе двенадцатиперстной кишки, абсолютная масса ее 250-300 г, относительная 0,08%. Протоки поджелудочной железы — главный и добавочный — впадают в двенадцатиперстную кишку. В сутки у лошади выделяется поджелудочного сока 10-20 л. Поджелудочный сок лошади содержит ферменты, действующие на белки, углеводы и жиры. Секреция поджелудочного сока у лошади происходит непрерывно и волнообразно, что связано с постоянным поступлением кислого содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Изменяется она под влиянием различных кормов и режимов кормления. Пшеничные отруби вызывают более интенсивную секрецию поджелудочного сока, чем овес или сено. Максимум секреции отмечается через 3 часа после кормления.

Печень у лошади на 2/3 лежит в правом подреберье и достигает середины 16-го ребра, в левом подреберье — области 7-12-го ребер, вентрально — лишь дистальнои трети грудинных концов ребер. Относительная масса ее 1,7%, абсолютная у старых животных — 1,5-3,5 кг, у молодых — 5 кг. У лошади нет желчного пузыря, имеется короткий (4-5 см) печеночный желчный проток, расширенная часть которого называется цистерной. Выводной проток цистерны (длиной 2,5 см) открывается вместе с протоком поджелудочной железы в ампулообразное расширение двенадцатиперстнойкишки в 10-12 см от пилоруса. Желчь образуется печеночными клетками постоянно и непрерывно поступает в двенадцатиперстную кишку. В сутки у лошади выделяется 6-7,2 л желчи. Количество ее зависит от возраста, массы тела, качества питания животного. При пастбищном содержании животных или при включении в рацион концентратов (овес) образование и выделение желчи усиливается. В состав желчи входят желчные кислоты и пигменты билирубин и биливердин, придающие ей темно-зеленый цвет, кислотность ее 5,3-7,1. В желчи содержатся также белки, аминокислоты, жиры, минеральные вещества и продукты обмена различных веществ.

Кишечное пищеварение. У лошади в сутки выделяется несколько литров кишечного сока, который завершает химическую обработку питательных веществ корма, поэтому в нем преобладают ферменты, действующие на промежуточные продукты гидролиза белков и углеводов. Секреция кишечного сока происходит непрерывно, что обусловлено механическими и химическими раздражителями содержимого кишечника. В результате переваривания питательных веществ корма и смешивания его с пищеварительными соками содержимое тонкого кишечника приобретает вид однородной жидкой массы — химус. Объем химуса, проходящего через тонкий отдел кишечника, значительно превышает количество съеденного корма и выпитой воды (от 90 до 140-190 л). Состав химуса зависит от состава рационов. При скармливании зеленых кормов и корнеплодов объем химуса увеличивается. Химус проходит через кишечник волнообразно. Поступление химуса в кишечник начинается после кормления. При скармливании 1 кг овса первые порции химуса появляются через 6-7 мин, а поступление его заканчивается через 2 ч. При скармливании 1 кг сена первые порции химуса появляются через 7-10 мин и прекращаются через 2 ч 45 мин. Зеленая трава обнаруживается в кишечнике через 5 мин. Наряду с полостным у лошади имеет место и пристеночное пищеварение, как в кишечнике, так и в желудке.

В тонком отделе кишечника лошади осуществляются перистальтические, маятникообразные движения и ритмическая сегментация. Наиболее характерным видом движений является интенсивная перистальтика.

Пищеварение в толстом отделе кишечника. Из тонкого отдела кишечника не всосавшиеся вещества химуса поступают в толстый, который имеет длину 7-8 м и вмещает 2/3 содержимого всего кишечника. В толстый отдел кишечника входят слепая, ободочная, прямая кишки. Слепая кишка у лошади сильно развита, длина ее около 1 м, вместимость 30-35 л. Она имеет своеобразную форму гигантской запятой. На ее теле имеется два отверстия: более крупное является началом ободочной кишки, второе служит входом подвздошной кишки в слепую. У лошади сильно развита и ободочная кишка, которая делится на большую, вместимостью от 80 до 215 литров, и талую — вместимостью 15 л. Продолжением малой ободочной кишки является прямая кишка, заканчивающаяся анусом, который у лошади втулкоообразно выпячивается до 3-4 см.

В толстом отделе кишечника лошади содержится обильная микрофлора: грамотрицательные палочки, стрептококки, лактобациллы, дрожжии целлюлозолитические бактерии, аналогичные бактериям рубца жвачных. При участии ферментов микроорганизмов и ферментов, поступивших с химусом из вышележащих отделов кишечника, здесь происходят интенсивные бродильные процессы, расщепление клетчатки, трудноперевариваемых растительных белков, остаточное разложение жиров. В толстом кишечнике всасываются летучие жирные кислоты (ЛЖК), аминокислоты, глюкоза, вода, минеральные соли, происходит экскреция продуктов жизнедеятельности. Наряду с процессами расщепления в толстом кишечнике происходит микробиальный синтез витаминов группы В и витамина К. Особо важное значение для лошади имеет слепая кишка, это своего рода «второй желудок», аналогичный по функции рубцу у жвачных. Здесь за счет ферментов бактерий происходит сбраживание клетчатки до 40-50% с образованием ЛЖК (уксусная, масляная, изомасляная), молочной кислоты и газов. Образующиеся кислоты нейтрализуются слизью, вырабатываемой железами слепой кишки, благодаря чему здесь поддерживается постоянный уровень кислотности (рН 6,9-7,1). В большой ободочной кишке продолжаются такие же процессы пищеварения, как и в слепой кишке. В слепой и ободочной кишках у лошади переваривается 40-45% клетчатки, 39% белков и 24% жира. В малой ободочной кишке процесс переваривания прекращается, содержимое уплотняется вследствие всасывания воды, становится кислым, приобретает фекальный вид и запах. Слабая перистальтика малой ободочной кишки, прерываемая длинными паузами, постоянно перемещает содержимое в прямую кишку, где оно накапливается в ее ампулообразном расширении. В зависимости от степени растяжения стенки прямой кишки с интервалом в несколько часов проходят сильные перистальтические волны, которые выталкивают каловые массы наружу — акт дефекации. Лошадь в сутки может выделять до 28 кг кала с интервалом каждые 2-3 ч. Количество актов дефекации определяется составом рациона, его переваримостью, движениями животного и др. Начало выделения кала у лошади при нормальном кормлении наблюдается через 19-24 ч. Максимум выделения — через 24-48 ч после кормления. Заканчивается выделение каловых масс минимум на второй день и максимум на пятый день после начала кормления.

Скорость прохождения корма через отдельные участки пищеварительного тракта отмечается у лошадей значительными колебаниями. Она зависит от многочисленных факторов, но в первую очередь от состава рациона. При тщательном пережевывании порции корма задерживаются в ротовой полости 30-60 с. При проглатывании порция корма проходит через пищевод в среднем за 12 с. Первые порции в пустом желудке задерживаются около 6-12 мин. Среднее время пребывания корма в желудке составляет 13 ч. Содержимое желудка проходит через тонкий отдел кишечника за 5-6 ч.

Время пребывания содержимого в слепой кишке после кормления овсом, сеном составляет 18-24 ч, в ободочной кишке — 48 ч, в прямой кишке 72-96 ч. Таким образом, в пищеварительном тракте лошади корм пребывает в среднем 96-100 ч.