Поверхностный аппарат клетки

В поверхностный аппарат клетки, имеющий сложное строение, входит плазматическая мембрана, с которой связан надмембранный комплекс – гликокаликс, а изнутри – опорно-сократительный аппарат гиалоплазмы.

Плазмолемма (plasmolemma), или внешняя клеточная мембрана – самая толстая из всех цитомембран: ее толщина 10 нм, выполняющая отграничительную, транспортную и рецепторную функции. Она отграничивает клетку с поверхности и обеспечивает связь с внешней средой. Плазмолемма обеспечивает механическую связь клеток и межклеточные взаимодействия, содержит клеточные рецепторы гормонов и других сигналов окружающей клетку среды, осуществляет транспорт веществ в клетку и из клетки как пассивный перенос, так и с затратами энергии активный перенос. В основе плазматической мембраны лежит бимолекулярный слой липидов, в который погружены полностью или частично молекулы белка и гликопротеидов. В ней около 40% липидов, 60% белков и до 1% углеводов. В связи с функциональной характеристикой клеток различных тканей специфичен состав гликопротеидного надмембранного комплекса. В нем содержится до 1% углеводов (гиалуроновая, сиаловая и др.), молекулы которых образуют длинные ветвящиеся цепи полисахаридов, связанные с белками мембраны. Находящиеся в гликокаликсе белки – ферменты участвуют в конечном внеклеточном расщеплении веществ. Продукты этих реакций в виде мономеров поступают в клетку. При активном переносе транспорт веществ в клетку (эндоцитоз) осуществляется или поступлением молекул в виде раствора – пиноцитоз, или захватом крупных частиц – фагоцитоз.

Фагоцитоз- это процесс поглощения твердых частиц или крупных одноклеточных организмов, когда захват осуществляется с образованием псевдоподий. При этом в месте контакта с клеткой поглощаемого субстрата образуется крупная пищеварительного вакуоль – фагосома, которая отшнуровывается от плазматической мембраны и поступает в клетку, где сливается с первичной лизосомой. Мембраны фагосомы и лизосомы сливаются за счет слипания липидных бислоев. В результате образуются фаголизосомы, представляющие собой компартменты – специализированные структуры, предназначенные для внутриклеточного переваривания.

Эндоцитоз – процесс поглощения более мелких органических частиц. В этом случае в месте контакта поглощаемого субстрата с клеткой образуется эндоцитозный пузырек, который затем отшнуровывается от плазматической мембраны и поступает в цитоплазму клетки, где сливается с первичной лизосомой. В результате слияния образуется вторичная лизосома, в которой и переваривается субстрат.

Пиноцитоз – это процесс поглощения жидких веществ (воды, коллоидов, суспензий), протекающий на молекулярном уровне. Этим способом клетки дышат кислородом, растворенным в воде, и выделяют диоксид углерода, медиаторы и иные вещества.

Экзоцитоз – это процесс, обусловливающий транспортировку веществ, заключенных в мембранную упаковку, из клетки во внешнюю среду. Таким образом транспортируются не только продукты экскреции, но и секреторные гранулы, продуцируемые клеткой; удаляются продукты непереваренной пищи из пищеварительных вакуолей, остатки фаголизосом, миелиновые тельца.

Под плазмолеммой в периферическом слое гиалоплазмы расположена субмембранная часть поверхностного аппарата, связывающая плазматическую мембрану с цитоскелетом, представленным, как было сказано ранее, системой микрофиламентов, микротрубочек и промежуточными филаментами.

Кроме перечисленных функций плазмолемма участвует в формировании межклеточных контактов, в частности, при развитии тканевых систем. По функциональному значению межклеточные контакты можно разделить на следующие типы: простой контакт, плотный контакт, промежуточный (или зона слипания) и щелевой контакт.

Простой контакт – наиболее распространенная форма контакта двух смежных клеток. При нем клетки отстоят одна от другой на расстоянии 15-20 нм. Межклеточное пространство соответствует надмембранным компонентам клеточных мембран контактирующих клеток.

Плотный (замыкающий) контакт (zonula occludens). Это самые тесные межклеточные соединения (пояски замыкания), которые блокируют распространение веществ по межклеточным пространствам, препятствуют свободному перемещению внутримембранных белков и других компонентов, находящихся в плазмолемме апикальной и базальной поверхности соседних эпителиальных клеток, и способствует поддержанию полярности клеток. Это достигается за счет «слипания» глобул интегральных белков (окклюдинов) плазматических мембран соседних клеток, дополнительно укрепленных с помощью фибриллярных структур периферического слоя гиалоплазмы. Этот тип соединения образует зону слияния мембран. Плотные контакты могут временно размыкаться, например, при миграции лейкоцитов через эпителий.

Разновидностью плотного контакта являются десмосомы (maculae adherens). Они характеризуются особым развитием и дифференцировкой надмембранного комплексв смежных клеток. В точечных десмосомах расстояние между мембранами двух контактирующих клеток 22-35 нм. В межклеточном пространстве за счет надмембранного комплекса формируется волокнистое вещество. В его центральной части образуется пластинка, содержащая белки и мукополисахариды. К мембранам контактирующих клеток прилегают элекроноплотные зоны цитоплазмы с отходящими от них фибриллами. Десмосомы обеспечивают механическую связь смежных клеток.

Щелевой контакт, или нексусы (nexus), осуществляют метаболическую, ионную и электрическую связи между клетками. В области нексуса межклеточное пространство очень узкое (в виде щели) и может выявляться только при специальной обработке ультратонких срезов, контактирующие мембраны утолщены за счет симметричного и плотного расположения интегральных белков. При участии белковых глобул образуются межмембранные каналы (коннексоны), диаметром 1,5-2 нм, по которым из одной клетки в другую могут транспортироваться низкомолекулярные вещества. Наиболее специализированными контактами являются межнейронные синапсы (химические и электрические), у которых в связи с избирательной электропроводимостью нервных импульсов наблюдают четкие ультраструктурные различия между пресинаптической и постсинаптической мембранами, а также синаптической щелью. Щелевой контакт характеризуется наличием незначительного щелевидного пространства (до 2-3 нм). Проницаемость щелевых контактов достоверно доказывается прохождеиием при микроинъецировании флуоресцентных красителей, аминокислот, нуклеотидов и других веществ из одной клетки в другую. Белки, аминокислоты и другие макромолекулы через щелевой контакт не проходят.