Деление клетки

Размножение или пролиферация – это свойство клеток производить себе подобных в ряду поколений. Размножение происходит путем деления исходной клетки и в основе его лежит уникальная способность клеток синтезировать ДНК и редуплицировать, или удваивать хромосомы. Клетки разных тканей и органов различаются по способности к делению: специализированные, дифференцированные клетки, например, зернистые лейкоциты крови к нему не способны. В большинстве же тканей есть особые клетки, которые постоянно делятся, заменяя погибающие, например, клетки крипт кишечника, базального слоя эпидермиса, кроветворные клетки костного мозга. некоторые клетки могут утрачивать способность к делению в обычных условиях и приобретать ее вновь в процессе репаративной регенерации (при повреждении) органов и тканей. Существует три основных типа деления клеток – митоз, мейоз (в период созревания половых клеток) и амитоз.

Митоз (кариокинез). При митозе редуплицированные хромосомы переходят в компактную форму митотических хромосом, а веретено деления распределяет их равномерно между двумя дочерними клетками. Последние содержат диплоидный набор идентичных хромосом, аналогичный набору родительской клетки. Вслед за делением ядра (кариокинезом) на две равные части делится цитоплазма (цитокинез). Жизнь клетки от одного митотического деления до другого (включая сам митоз и цитокинез) называют клеточным циклом. Последний состоит из трех главных стадий.

Интерфаза – это период интенсивного синтеза веществ, роста и развития клетки. В этот период хромосомы в ядре неразличимы, так как находятся преимущественно деспирализованном состоянии в виде глыбок хроматина; они регулируют все процессы биосинтеза (белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот и других веществ). В интерфазе в функциональном плане различимы три периода:

период G1 характеризуется интенсивным клеточным метаболизмом и биосинтезом нуклеиновых кислот (рРНК, мРНК и тРНК), структурных и функциональных белков, жиров и углеводов, необходимых для роста клетки. Формируются органеллы мембранного и немембранного типа, образуются вещества, подавляющие или стимулирующие начало следующей фазы клеточного цикла;

период S характеризуется редупликацией ДНК, каждая хромосома превращается в две хроматиды. Синтезируются белки-гистоны (основные ядерные белеи), с которыми связана каждая нить ДНК;

период G2 характеризуется интенсивными процессами биосинтеза специальных белков (тубулинов), необходимых для построения микротрубочек (последние формируют веретено деления во время митоза). Увеличивается количество митохондрий, усиливается синтез молекул АТФ. Удваиваются центриоли, и вместо одной появляются две пары.

Собственно митоз подразделяют на несколько фаз: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза – самая продолжительная стадия в митозе; редуплицированные в интерфазе хромосомы приобретают компактность, характерную для митотических хромосом: в результате спирализации и конденсации они укорачиваются и утолщаются, становятся различимыми, но расположены беспорядочно. Сестринские хромосомы, тесно соприкасающиеся друг с другом, морфологически выглядят как нитевидные, плотные структуры. К концу профазы хромосомные пары обособляются и тогда отчетливо различима их двойственность. Параллельно с процессом спирализации хромосом наблюдают дезинтеграцию ядрышек и их исчезновение. Ядерная оболочка распадается на мембранные пузырьки, а эндоплазматическая сеть – на вакуоли и короткие цистерны. Сокращается (редуцируется) число полисом и связанных с мембранами рибосом, ингибируется синтез белка. Удвоившиеся центриоли расходятся по полюсам клетки и становятся центрами полимеризации белков и сборки микротрубочек веретена деления. Второй точкой полимеризации тубулинов в микротрубочки служат центросомы хромосом. Митотическое (ахроматиновое) веретено состоит из микротрубочек следующих разновидностей: полюсных (прикрепляются к центросомам и пересекают, не прерываясь, экваториальную область веретена); центромерных (связаны с центромерой и центросомой) и асртальных (расходятся от центриолей к плазматической мембране). Образовавшееся веретено деления обеспечивает сегрегацию и смещение хромосом к полюсам клетки.

В метафазе пары хроматид, прикрепленные своими центромерами к нитям веретена деления, выстраиваются в экваториальной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку хромосом, или материнскую звезду. Между сестринскими хромасомами видна разделяющая их щель, и они остаются связанными друг с другом только в области центромеры.

В анфазе в результате расщепления центромеры на две части сестринские хроматиды начинают удаляться к полюсам клетки со скоростью 0,2-0,5 мкм/мин. Главный итог анафаза – обособление двух идентичных хромосомных наборов и перемещение их к полюсам клетки.

Телофаза характеризуется следующими процессами. Как только хроматиды (хромосомы) достигают противоположных полюсов веретена, они сразу деспирализуются и превращаются в хроматин. В местах контакта хроматина с мембранными везикулами реконструируется ядерная оболочка. Вслед за этим формируются новые ядрышки. Нити веретена деления разрушаются.

Цитокинез – процесс разделения цитоплазмы между дочерними клетками, которые переходят в период G1 новой интерфазы.

Значение митоза состоит в следующем. Он обеспечивает генетическую стабильность: хромосомы дочерних клеток происходят от родительских хромосом путем точной репликации ДНК последних, поэтому гены в новообразованных ядрах содержат совершенно идентичную наследственную информацию. В результате митоза увеличивается число клеток, что обеспечивает рост и развитие тканей в онтогенезе (а также гиперплазию опухолевого развития). Митоз лежит в основе бесполого (простого) размножения одноклеточных и многоклеточных организмов, а также физиологической, репаративной и абортивной регенерации (слущивание кожного эпителия, смена волос, линька).

Эндомитоз. При отсутствии или незавершенности отдельных этапов митоза могут образовываться полиплоидные клетки – с увеличенным количеством ДНК (эндорепродукция), вследствие нарушения цитокинеза – двуядерные клетки.

Эндомитоз – повторное увеличение числа хромосом без нарушения ядерной оболочки – в некоторых органах наблюдается в естественных условиях. В частности, полиплоидные (тетраплоидные – 4 n, октоплоидные – 8n) клетки характерны для некоторых для некоторых органов (печени, эпителия мочевого пузыря, слюнных желез и др.).

Эндомитоз может проходить с разрушением ядерной оболочки, но в клетке не развивается митотический аппарат и хромосомы не расходятся. Формируется полиплоидная клетка. Полиплоидия создается как следствие митоза, при котором хромосомы расходятся, формируются два ядра, но отсутствует плазмотомия.

Амитоз. В тканях, завершающих свою жизнедеятельность, или в условиях патологии можно наблюдать прямое деление клеток без выявления хромосом в ядре – амитоз. Он характеризуется изменением формы и числа ядрышек с последующей перешнуровкой ядра. Образующиеся при этом двуядерные клетки могут подвергнуться цитотомии.

По физиологическому значению различают три вида амитотического деления: амитоз генеративный, дегенеративный и реактивный. Генеративный амитоз – полноценное деление клеток, дочерние клетки которых способны в последующем к митотическому делению и к характерному для них нормальному функционированию. Реактивный амитоз вызывается какими-либо неадекватными воздействиями на организм. Дегенеративный амитоз – деление, связанное с процессами дегенерации и гибели клеток.