2.Характер прояву генів.

Фенотиповий прояв генів має двоякий характер: адитивний і неадитивний. При адитивній дії генів фенотиповий ефект одного гена стикається з фенотиповим ефектом свого власного алеля або інших генів, що впливають на прояв ознаки. При неадитивній дії гена фенотиповий прояв одного гена не обо­в'язково підсумовується з фенотиповим проявом іншого, а можуть взаємодіяти члени алельної пари або ж дві окремі неалельні пари генів.

Неадитивний характер прояву генів ви­ражається домінуванням, понаддомінуванням і епістазом. Прикладом домінантного характеру прояву гена може бу­ти комолість великої рогатої худоби.

Для розведення тварин важливе значення має ще один вид дії генів — понад домінування, в результаті чого гете­розиготні особини переважають за фенотипом обидві гомозиготи (Аа>АА>аа). Понаддомінування може пози­тивно впливати на ознаки, зв'язані з фізіологічним присто­суванням або життєвістю організму. Гетерозиготи виявля­ються найбільш життєздатними, а тому і бажаними при розведенні тварин. Але при паруванні між собою відбуває­ться розщеплення за генотипом у співвідношенні 1:2:1, тобто гетерозиготних особин буде лише 50 %.

Найчастіше явище понаддомінування спостерігають при паруванні особин, різних за генотипом. На практиці, якщо при схрещуванні поєднуваних ліній потомки переважають за рівнем продуктивності кращу батьківську форму, то та­кий характер прояву гетерозису можна пояснити понад­домінуванням.

Ще однією формою неадитивної дії генів, що зумовлює різноманітність тварин за господарсько-корисними ознака­ми, є епістаз. Він зумовлюється взаємодією двох або більше пар неалельних генів, які знаходяться на різних хро­мосомах або ж на одній і тій же хромосомі, але на різних, локусах. Взаємодії між неалельними генами бувають інгібіторними і комплементарними. Так відбувається форму­вання деяких мастей у сільськогосподарських тварин і ок­ремих генетичних дефектів. Наприклад, основні масті коней ворона і гніда зумовлюються дією двох алелів. Домінант­ний ген В зумовлює ворону масть, а рецесивний ген Ь— гніду. Неалельний ген зумовлює сіру масть і пригнічує дію всіх інших генів масті, тобто є епістатичним. Його ре­цесивний алель V дає можливість проявитися іншим генам у особин з генотипом WW . Наявність у генотипів домі­нантного гена W зумовлює сіру масть у генотипів ВВWw, ВВWw, ВbWw, bbWw.

Ворона масть може бути у коней з генотипом ВВww, а гніда — лише у коней з генотипом bbww. Отже, домі­нантний ген сірої масті W інгібує прояв як гена В (карої масті), так і гена гнідої масті.

Комплементарна взаємодія неалельних ге­нів була причиною появи пупкової грижі свиней на Міссурійській сільськогосподарській дослідній станції США. Там були виведені дві інбредні лінії свиней польсько-китайської породи, яким присвоїли номери II та IV. В інбредній лінії IV пупкову грижу не спостерігали ніколи, а в лінії II вона іноді зустрічалася. Коли ці дві лінії схрестили, то з'явилося багато поросят із зазначеним дефектом. На основі цього зробили висновок, що кожна інбредна лінія свиней має гени, які зумовлюють виникнення пупкової грижі, але ці. гени в різних лініях різні. При схрещуванні цих ліній від­булася взаємодія неалельних генів. Отже, при міжпородному схрещуванні у потомства можуть виникнути такі де­фекти, які зрідка або й зовсім не спостерігались у чистопороднх тварин, але які виникають як результат ерістатичної дії двох чи більше пар генів.

За даними німецької асоціації розведення чорно-рябоїі худоби, в 70-і роки із трьох тисяч голштинських бугаїв, оцінених за потомством, з розведення виключили 250 голів, що були носіями пупкової грижі.

Більшість господарсько корисних ознак (показники мо­лочної, м'ясної, вовнової та яєчної продуктивності, росту і розвитку, екстер'єру тощо) є фенотиповим вираженням численних пар генів (полігенів), які проявляють адитивну, підсумкову дію. Наприклад, при поглинальному схрещу­ванні двох контрастних порід потомство кожного нового покоління (Р₂, Рз, Р4) стає все більше і більше схожим на поліпшувальну породу за екстер'єром, інтер'єром та показниками продуктивності. При адитивному типі успадкуван­ня немає чіткого розмежування між генотипами, і між дво­ма крайніми варіантами безліч переходів. Прикладом цьо­го явища є варіаційний ряд за живою масою тварин, промірами тіла, продуктивністю тощо.

Ознаки, які формуються під впливом неадитивної дії генів, як правило, мають низьку успадкованість і їх можна поліпшити шляхом схрещування, а при інбридингу часто спостерігається погіршення. До таких ознак відносяться плодючість та життєздатність тварин. Якщо ознаки зна­ходяться між низьким і середнім ступенем успадкованості, то тут має місце як неадитивна, так і адитивна дія генів. Ознаки з середнім і високим ступенем успадкування (якіс­ні показники продуктивності) зумовлюються переважно адитивною дією генів і такі методи розведення, як схрещу­вання та інбридинг, на них мають незначний вплив. Неади­тивна дія генів, як правило, зумовлює явище гетерозису, при якому продуктивні ознаки потомства F1 вищі, ніж у їх батьків.

Спадкова мінливість тварин в стаді або в породі зумов­люється також зчепленням генів, міграцією особин різних популяцій, дрейфом генів, добором та підбором, які викла­дені у відповідних розділах підручника.