4.Методи селекції на основі законів менделя

Перевідкриття та осмислення законів Менделя показало, що ці закони дозволяють прогнозувати ча­стоту нащадків з генотипами з комбінацій генів, які контролюються дослідником. Саме цей факт виявив­ся дуже важливим у практиці селекційної роботи. Закони Менделя для вирішення питань практичної се­лекції вперше використав В. Йогансен при створенні вчення про чисті лінії. Це вчення допомогло се­лекціонерам усвідомити теоретичну сутність та практичну значущість індивідуального добору в селекції самозапильних рослин. На основі цього вчення був розроблений метод лінійної селекції, котрий пізніше дозволив перейти до аналітичної селекції самозапилювачів.

Метод лінійної селекції дає можливість шляхом індивідуального добору в межах місцевого сорту чи популяції розділити дану сукупність на лінії, з яких вона складається. При порівнянні цих ліній між собою за цінними ознаками виявляють кращі з них, з тим щоб перевести їх у ранг нових сортів.

Другим важливим методом, який був суттєво поглиблений і вдосконалений на основі законів Мен­деля, є метод синтетичної селекції. Суть його полягає в тому, що виділені із сортів-популяцій чисті лінії з різними господарськи цінними ознаками схрещують між собою, а серед гібридних нащадків наступних поколінь виділяють елітні особини, в генотипах яких містяться комбінації неалельних генів, котрі обумов­люють формування цінних ознак обох вихідних форм. Цей метод використовувався дослідниками з давніх давен, але він був малоефективним, доки селекціонери не отримали необхідну теоретичну базу. З перевідкриттям законів Менделя була створена надійна основа для прогнозування частот нащадків з пев­ними комбінаціями генів у другому чи наступних гібридних поколіннях, котре гарантувало безпомилковий очікуваний селекційний ефект за певних схем дослідів.

З осмисленням перевідкритих законів Менделя сформувалось поняття комбінаційної здатності гено­типів ліній, сортів і навіть окремих організмів. Комбінаційна здатність — це відносний рівень життєздат­ності та продуктивності нащадків від схрещування партнерів, які належать до різних ліній, сортів (порід) чи різновидів. Розрізняють загальну комбінаційну здатність та специфічну комбінаційну здатність.

Загальна комбінаційна здатність — це середній рівень прояву гетерозису в нащадків від схрещуван­ня між собою ліній, сортів рослин чи порід тварин з будь-якими досліджуваними партнерами. В се­лекційній роботі для виявлення загальної комбінаційної здатності користуються методами діалельних, топкросних, полікросних та вільних схрещувань. Під діалельними чи поліалельними схрещуваннями ро­зуміють схрещування особин окремої лінії або окремої сім'ї з особинами інших ліній або сімей в усіх мож­ливих прямих і реципрокних комбінаціях з метою вивчення їхньої комбінаційної здатності.

Топкрос (від англ. tор — покривати і crossing — схрещування) — один з методів селекції, який поля­гає в схрещуванні різних ліній (сортів, порід) з чоловічими особинами спеціально підібраної форми, на фоні генотипу якої в нащадків проявляються генотипові особливості протилежної батьківської форми. Полікрос — це вільне перезапилення дослідних зразків рослин пилком багатьох інших форм. Серед на­щадків від цих перезапилень добирають кращі гібриди для використання в селекційній роботі. Цей метод ефективний у селекції рослин з перехресним запиленням.

Специфічна комбінаційна здатність— це здатність будь-якої лінії або сорту (породи) від схрещуван­ня зі своїм партнером започатковувати нащадків з певним сплеском гетерозису. Специфічну комбінаційну здатність визначають методами діалельнйх схрещувань.

Якщо внаслідок високої комбінаційної здатності залучених до схрещування партнерів у гібридних по­коліннях нащадків з'являться особини з господарськоцінними ознаками обох батьківських форм, то в са­мозапильних рослин кожна з таких елітних особин може стати родоначальником нового сорту, а в рос­лин з перехресним запиленням вона ефективно використовується в подальшій селекційній роботі.

Величезний вкладу розвиток синтетичної селекції зробив видатний російський вчений, ботанік, ге­нетик, основоположник сучасного вчення про біологічні основи селекції та вчення про центри походжен­ня культурних рослин М.І. Вавилов. Відкритий ним закон гомологічних рядів у спадковій мінливості ор­ганізмів (1920) засвідчив, що в живій природі існують гомологічні ряди спадкової мінливості, які є вели­чезною матеріальною основою для свідомого використання законів Менделя в селекції. Численні ботаніко-агрономічні експедиції, організовані М.І. Вавиловим, у найрізноманітніші природно-кліматичні зо­ни земної кулі, дозволили зібрати понад 300 000 зразків насіння місцевих сортів рослин у різних країнах світу (країнах Середземномор'я, Північної Африки, Північної та Південної Америки). Вивчаючи особли­вості рослинності певних природно-кліматичних зон, М.І. Вавилов встановив на їхній території стародавні вогнища формоутворення культурних рослин і на цій підставі обгрунтував учення про центри походжен­ня культурних рослин. Саме вони складають своєрідні банки вихідних генів, адаптованих до певних умов існування. Тому генетичне оздоровлення існуючих сортів культурних рослин можливе лише за рахунок генів, узятих у центрах їхнього походження. Зібрана М.І. Вавиловим найбільша в світі колекція насіння культурних рослин плідно вплинули на загальний розвиток селекції.

Нерідко гібридні нащадки Р₂ розщеплюються фенотиповими ознаками на групи в таких співвідно­шеннях, що виникає сумнів відносно закономірностей, яким має бути підпорядковане це розщеплення. Тоді дослідник, спираючись на генетичні закони спадковості, може висунути робочу гіпотезу для пояс­нення одержаних даних. Якщо за допомогою робочої гіпотези обчислити теоретично очікувані частоти і порівняти їх з частотами одержаними в досліді, то ступінь відповідності розподілу фактично одержаних і теоретично обчислених частот покаже, наскільки ці розподіли відповідають один одному.

В статистиці робочу гіпотезу ще називають нульовою гіпотезою. Це означає, що в разі підтверджен­ня робочої гіпотези, різниця між експериментально одержаним та теоретично розрахованим розподіла­ми дорівнює нулю.

При порівнянні обчисленого за даною формулою емпіричного значення ікс-квадрат з теоретично очікуваним, тобто зі стандартним значенням, може утворитися дві ситуації. Перша ситуація — х²_емпір> х²_сганд при певному числі ступенів свободи — V. Це означає, що розподіл емпіричних частот вірогідно відрізняється від розподілу теоретично очікуваних частот. Тому можна сказати, що два порівнюваних роз­поділи частот — дослідний і теоретично очікуваний — несумісні. Вони належать до різних сукупностей. То­му робоча гіпотеза не підтверджується.

Щоб зрозуміти, як користуються критерієм х², розглянемо такий приклад. При схрещуванні кроликів-альбіносів, які мали нормальний шерстний покрив, із забарвленними кроликами рекс (у їхньому шерст­ному покриві відсутні остєві волоси, тому шерсть суттєво вкорочена) все поколоння Р, було забарвленим з нормальною шерстю, а Р₂ розщепилося таким чином:

забарвлених з нормальною шерстю —- 63,

білих з нормальною шерстю — 34,

забарвлених рекс— 28, білих рекс — 7.

Таблиця

Отже, за ознаками

Алгоритм обчислення х² сукупність нащадків Р₂

Клас ряду	Ф	F	ф-F	(Ф-F)^2	(Ф-F)^2F
Забарвлені з нормальною шерстю	63	74,25	-11,25	126,5625	1,70
Забарвлені рекс	28	24,25	+3,25	10,5625	0,43
Білих з нормальною шерстю	34	24,25	+9,25	85,5625	3,45
Білих рекс	7	8,25	-1,25	1,5625	0,18
	∑ф=132	∑Р=132			х^2=5,76

розділилась на чотири класи час­тот. Це дуже нагадує зако­номірність розподілу частот серед гібридних нащадків Р, від дигібридного схрещу­вання у співвідношенні 9:3: 3:1. Спираючись на цю робочу гіпотезу, відповідно до наведеної формули, складемо таблицю для обчис­лення х².

Число ступенів свободи V = К-І, де К — кількість класів варіаційного ряду.

Порівняння табличного значення з експериментально одержаним показує, що емпіричне значення х² менше від його табличних значень для трьох порогів ймовірності. Цим самим доводиться, що експери­ментально одержаний розподіл дат (!) не відрізняється вірогідно від теоретично очікуваного розподілу (Р). Ці дві сукупності сумісні. Отже, робоча гіпотеза приймається, як статистично доведена.