3.Принципи селекції

Селекція грунтується на природному та штучному добо­рі. Природний добір — дуже складний процес і виражаєть­ся часткою особин у стаді (популяції), що залишають потомство. Цей процес визначається багатьма факторами, серед яких відмінності в смертності особин популяції, особ­ливо в ранні періоди життя, тривалість періоду статевої активності, ступінь статевої активності, ступінь плодючості особин в популяції тощо. Як у диких, так і в домашніх тварин природний добір сприяє елімінації шкідливих му­тантних генів і виживанню найбільш пристосованих до умов середовища. Слід зауважити, що природний добір у популяціях домашніх тварин спрямований на виживання тих особин, які більш пристосовані до умов середовища, що забезпечує людина.

Штучний добір здійснюється людиною і спрямований на збільшення частоти бажаних генів. Селекціонер виділяє на плем'я найбільш продуктивних особин. А природний добір нівелює тих особин, які не пристосовані до умов середови­ща. Тому часто на практиці природний та штучний добір діють в протилежних напрямах.

Добір не створює нових генів. Він проводиться з метою збільшення частоти бажаних генів у популяції і зниження частоти шкідливих генів. Припустимо, що А — бажаний, а — небажаний ген

Отже, частота гена А у F₂ дорівнює ще 0,5. Але якщо вибраковувати всіх особин з генотипом аа, то серед особин, які залишаються, буде 4А і 2а. У результаті частота гена А буде підвищена до 0,67, а частота гена а буде знижена до 0,33 і т. д.

Якщо добір ефективний, то генетичний його наслідок виражається у збільшенні частоти гена, на який ведеться добір. Якщо частота бажаного гена збільшується, то част­ка особин гомозиготних (АА) за бажаним геном також збільшується.

Залежно від селекційної програми і біологічних особ­ливостей селекційного об'єкта на практиці застосовуються різні типи добору, зумовлені характером дії генів: добір на домінантний ген, добір проти домінантного гена, добір за рецесивним геном, добір проти рецесивного гена, добір за генами з епістатичною дією, добір за генами з адитив­ною дією і т. д.

Добір за однією кількісною ознакою. До кількісних по­казників відносяться численні господарсько корисні ознаки, які мають економічну цінність. Це надій молока від коро­ви, вміст в ньому поживних речовин, вихід м'яса у свиней, кількість народжених поросят свиноматкою, несучість ку­рей, настриг вовни у овець тощо. Ці ознаки формуються під дією численних пар генів, кожний з яких має низький індивідуальний фенотиповий ефект. Формування таких ознак відбувається під дією як адитивних, так і неадитивних генів.

На відміну від якісних, на кількісні ознаки значною мі­рою впливають умови середовища. Поняття «середовище» включає такі фактори, як забезпеченість організму пожив­ними речовинами, захворювання, температура, вологість повітря та інші, які супроводжують особину протягом всьо­го періоду онтогенезу.

Фенотипова мінливість, зумовлена факторами середови­ща, має ряд особливостей. Вона не передається від батьків потомству, прикриває генотипову мінливість, що ускладнює її виявлення. Щоб виявити генетичний потенціал особини, необхідні відповідні умови середовища. Створивши опти­мальні умови середовища, можна досягти швидкого під­вищення виробництва продуктів тваринництва.

Величина генетичного прогресу за одне покоління (SЕ)., досягнутого добором за кількісною ознакою, залежить від величини селекційного диференціалу (Sd) і коефіцієнта успадкованості ознаки (h²):

Селекційний диференціал — це різниця між середньою величиною ознаки у тварин, відібраних у групу батьків на­ступного покоління (Р), і середньою величиною цієї ж ознаки у стаді або популяції (Р):

Наприклад, якщо в стаді корів із середнім надоєм 4000 кг (Р) молока в племінне ядро буде відібрана їх по­ловина із середнім надоєм 4500 кг (Р), то при п² = 0,25 ефект добору за покоління становить 5Е=(4500—4000)-0,25= = 125 кг молока. Тобто протягом кількох поколінь у резуль­таті цілеспрямованого добору корів за надоєм відбувається збільшення середнього рівня продуктивності стада. Як уже зазначалося, це результат збільшення концентрації генів, які зумовлюють рівень продуктивності тварин.

Слід виділити одне з найважливіших положень теоре­тичних основ селекції, що ріст продуктивності тварин у ре­зультаті добору буде відбуватися при умові адекватного поліпшення умов середовища, оскільки для реалізації ге­нетичного потенціалу високопродуктивних тварин необхідні високий рівень годівлі та утримання. Без створення відпо­відних умов племінна тварина з високим рівнем генетич­ного потенціалу, особливо імпортних спеціалізованих порід, за своїм екстер'єром і продуктивністю не відповідатиме стандарту.

Слід відмітити і другу закономірність — взаємодію ге­нотипу тварин з середовищем. Як приклад можна навести схрещування молочних порід худоби в Україні з голштинськими плідниками. Практика показала, що із збільшенням кровності за голштинською породою у помісних тварин під­вищувався генетичний потенціал за надоєм. Однак при цьому в товарних стадах з невисоким рівнем годівлі і утри­мання абсолютний надій молока у помісних тварин не під­вищувався. В таких стадах кращі генотипи показують гір­ші результати. Причиною цього є те, що помісні тварини з високою кровністю за голштинською породою характеризуються посиленим обміном енергії, вимагають більш ви­сокого рівня годівлі, гостро реагують на незбалансованість раціонів і низькоякісні корми, знижують вгодованість і жи­ву масу, сприйнятливіші до захворювань в несприятливих умовах середовища. Оскільки такі недоліки постійно спо­стерігають у товарних господарствах, то тривалість про­дуктивного використання таких тварин істотно скорочує­ться. Знижується рівень їх молочної продуктивності і від­творної здатності. Наприклад, у кращих товарних стадах Білоцерківського племпідприємства Київської області на­дій чистопородних чорно-рябих і низькокровних (до 25 %) за голштинською породою помісних корів був в середньому на 250 кг вищим, ніж у помісних корів з кровністю 75 % і більше. Причому, генетичний потенціал у висококровних помісей був вищим у середньому на 2000 кг молока.

У держплемзаводі «Христинівський» Черкаської облас­ті, де забезпечений високий рівень годівлі і утримання тва­рин, спостерігається різкий ріст рівня надоїв молока від помісних корів у зв'язку із збільшенням кровності за гол­штинською породою. Так, надій чистопородних сименталів становив 3144 кг, помісей І покоління — 4957, помісей II покоління — 6332 кг.

У кращих умовах середовища високий рівень продук­тивності можуть проявити тільки тварини з високим гене­тичним потенціалом. Це положення можна підтвердити тим, що скільки б ми не годували корову м'ясного напряму продуктивності, наприклад, породи шароле, рекордисткою за надоєм вона ніколи не стане.

Для максимального використання добрих спадкових за­датків слід відбирати таких племінних тварин, які перева­жають інших за спадковістю, тобто мають більшу кількість бажаних генів та їх комбінацій. Перевага, зумовлена ге­нами, є єдиним, що передається по спадковості від батьків потомству. Перевага, зумовлена кращими умовами середо­вища, не передається потомству від батьків.

Для того, щоб виявити кращі генотипи серед фенотипів, необхідно селекціонованим тваринам створювати однакові умови середовища. Так, щоб відібрати кращих кнурів-плідників або бугаїв-плідників м'ясних порід, їх потомство ставлять на контрольне вирощування на спеціальних ви­пробних станціях. Виключивши вплив умов середовища, можна встановити генетичну різницю між тваринами. Різ­ниця між продуктивністю відібраних і рештою тварин після оцінки їх в однакових умовах середовища, помножена на коефіцієнт успадкованості, показує, на скільки збільшиться генетичний потенціал їх потомства.

Селекція в племінних стадах. Генетичне поліпшення по­рід сільськогосподарських тварин здійснюється за рахунок племінних стад. У племінних стадах створюються високо-цінні тварини за рахунок нагромадження бажаних генів шляхом цілеспрямованого добору і підбору й подальшого масового розмноження одержаного від них потомства в то­варних стадах. У племінних заводах одержують високоцін-них самців і самок, яких передають у репродукторні стада для одержання від них потомства. Потомство племінних тварин, одержане в репродукторних стадах, передають у товарні стада для одержання від нього продукції.

В малоплідному тваринництві, наприклад, в скотарстві, генетичне поліпшення товарних стад, в яких знаходиться 95—98 % поголів'я породи, здійснюють за рахунок масово­го штучного осіменіння корів спермою бугаїв-поліпшува-чів, виведених у племзаводах.

Щоб досягти генетичного поліпшення товарних стад (ос­новних виробників тваринницької продукції) за рахунок розмноження потомства від високоцінних тварин, в племін­них стадах ведеться ретельна оцінка їх генетичних власти­востей на основі фенотипових показників предків, потом­ства, побічних родичів.

Оцінка за власним фенотипом. Для оцінки племінної цінності тварин за якісними ознаками (масть, рогатість то­що) використовують фенотип самої особини, якщо вона го­мозиготна за рецесивним геном. Генотип особини, яка несе домінантний ген, не може бути визначений за її феноти­пом, тому не можна фенотипово розрізнити гомозиготних домінантних від генерозиготних домінантних носіїв. Отже, добір на основі індивідуальних особливостей за якісними ознаками може бути корисним, але він не завжди буде точним. Інформація про фенотип близьких родичів поряд з фенотипом самої тварини дає змогу точно оцінити гено­тип.

При оцінці за кількісними ознаками генотип тварин оці­нюють за їх фенотипом. Якби кількісна ознака мала 100 %-ну успадкованість, то фенотип і генотип особини б збіга­лися. Однак таких ознак немає, оскільки на фенотип пев­ною мірою завжди впливає середовище.

Фенотипові якості тварин за кількісними ознаками ви­значають шляхом порівняння фенотипу особини з серед­ньою величиною фенотипу всіх особин тієї групи тварин, в якій проводиться добір. При цьому селекціоновані тва­рини повинні бути ровесниками за віком і знаходитись в однакових умовах середовища. Необхідні також точні дані обліку селекційних ознак.

Селекція тварин на основі оцінки їх по потомству за кількісними ознакми є найбільш точним методом визначен­ня ймовірної племінної цінності (ЙПЦ). При цьому основ­ний принцип полягає в тому, що кожний потомок одержує від батька і матері по половині їх спадкових задатків, а це являє собою вибіркову половину племінної цінності батька. Оскільки за полігенними ознаками відбувається розщеплення генів у гаметах конкретного батька, який не є гомозиготним за всіма генами, то потомки одержують різні гени від одного й того ж батька.

За даною парою алелів деякі потомки одержать від батька один і той же ген, але оскільки в процесі беруть участь багато пар алелів, то ймовірність одержання двома потомками однакового набору генів від батька дуже мала. Однак чим більша кількість потомства одержує від батька гени, тим кращою буде оцінка набору генів, які має даний батько. Цим пояснюється той факт, що для високої ймовір­ності оцінки племінної цінності бугаїв-плідників за молоч­ною продуктивністю необхідно близько 100 дочок, одержа­них від парування плідника з різними коровами.

Потомство одного і того ж батька різниться між собою внаслідок відмінностей в умовах середовища. Так, на фер­мах практично неможливо створити однакові умови годів­лі й утримання всьому потомству перевірюваних плідників. Якщо потомки перевірюваних плідників або маток порів­нювати в максимально вирівняних умовах (стандартизова­них), то різниця між середньою їх продуктивністю зумов­лена в основному генетичною різницею, хоча повністю виключити паратипові фактори неможливо. З цією метою в тваринництві потомство перевірюваних плідників і маток, одержаних на різних фермах, розміщують на контрольно-випробних станціях, де створюються стандартизовані умови годівлі й утримання.

Чим ретельніше проводиться оцінка за якістю потом­ства, тим точніше буде визначена ймовірна племінна цін­ність селекціонованих тварин. Щоб одержати точну оцінку плідників за потомством, необхідно дотримувати таких умов:

1. Матки, яких парують з перевірюваним плідником, по­винні бути відібрані за принципом випадковості (рендо-мізовано). Парування деяких плідників із спеціально піді­браними матками (тільки кращими чи тільки гіршими) може спотворити їх ЙПЦ.

Потомству перевірюваних плідників необхідно ство­рювати стандартизовані умови годівлі й утримання. Годів­ля тварин повинна бути організована з використанням од­накових раціонів і способів згодовування. Згодовування ^іотомству окремих плідників різної кількості і якості кор­мів, випасання на пасовищі чи утримання на відгодівель-;ному майданчику — все це спотворює результати оцінки плідників

3. Використання різних технологій утримання (облад­нання різної конструкції, прив'язане чи безприв'язне утри­мання, розпорядок годівлі тощо) також сприяють збіль­шенню паратипових варіацій між перевірюваними плідни­ками і спотворює їх ЙПЦ.

4. На перевірку за якістю потомства слід ставити плід­ників та їх потомство, які родилися в одній зоні і в порів­няно однакових умовах середовища.

5. Перевірку плідників слід проводити по всьому по-томству (при можливості) і за кращими й гіршими, виклю­чаючи тільки хворих, чим досягають усереднення парати­пових помилок.

6. Чим більша кількість потомства, тим точнішою буде оцінка плідника, тобто буде одержана більш точна харак­теристика генів, які має плідник.

Оцінка ймовірної точності племінної цінності плідника визначається регресією його на фенотип потомства, яка об­числюється за формулою:

при оцінці за напівсибсами

при оцінці за сибсами

де 0,25 і 0,5 — кореляція, відповідно між напівсибсами і сибсами; п — кількість потомства перевірюваного плід­ника.

Ймовірна племінна цінність плідника з урахуванням коефіцієнта регресії визначається за формулою

де Р — середня продуктивність потомків; Р — середня продуктивність ровесників.

У процесі утворення зиготи одна половина генетичної інформації передається від батька, друга — від матері. То­му для визначення племінної цінності плідника на основі продуктивності його потомства вираз Ь(Р—Р) перемножу­ють на коефіцієнт 2.

Наприклад, 20 дочок бугая-плідника мали середній на­дій 4500 кг молока, їх ровесниці — 4000 кг молока, успад-кованість п² = 0,25. Отже:

Точність оцінки племінної цінності залежно від кількості потомства і ступеня успадкованості ознаки

Кількість потомства	Точність оцінки при різних рівнях успадкованості
	0,1	0,3	0,5	0,7
1	0,158	0,274	0,354	0,418
5	0,337	0,537	0,646	0,717
10	0,452	0,669	0,767	0,824
20	0,582	0,787	0,861	0,900
40	0,712	0,874	0,923	0,946
75	0,811	0,927	0,956	0,970
100	0,848	0,944	0,967	0,977

Щоб одержати вірогідні результати оцінки за якістю потомства за окремими ознаками залежно від ступеня їх успадкованості, необхідна різна кількість потомства.

У таблиці 33 показана залежність точності оцінки пле­мінної ціності (Ь) від ступеня успадкованості ознаки, ви­значена за наведеною раніше формулою. За наведеними у цій таблиці даними при високому рівні ймовірності оцінки (0,7) необхідна така кількість потомства: при п₂ = 0,1— 40 потомків, при Ь² = 0,3 —20, при 1і² = 0,5 — 10 і при п² = = 0,7 — 5 потомків.