Определение степени инбридинга и коэффициент инбридинга.

На основании анализа родословной животного можно качественно оценить степень инбридинга, которая выражается насыщенностью родословной общими предками (кличками) по материнской и отцовской линиям. По Шапоружу, римскими цифрами обозначаются поколения (ряд предков), считая родительское за первое, дедовское за второе, и т.д. Если общий предок повторяется и в материнской, и в отцовской части родословной, то сначала ставится его встречаемость в материнской родословной, а затем, через черточку, - в отцовской. Тогда скрещивание сын х мать будет обозначаться как I-II (рис. 2,а), отец х дочь как II-I (рис. 2,6), брат х сестра как II-II (рис. 2,в, г), дед х внучка как III-I (рис. 2,д), двоюродные брат х сестра как IIIIII (рис. 2,е), и т. п. Инбридинг типа отец х дочь (II-I), сын х мать (I-II) и брат х сестра (II-II) обозначается как очень тесный, или кровосмешение; близкородственное скрещивание типа II-III или III-II - это тесный инбридинг; а скрещивание III-IV, IV-III, IV-IV, II-V и т. п, - умеренный инбридинг. Ввиду отсутствия ощутимых эффектов более отдаленные родственные скрещивания на практике можно не рассматривать как истинный инбридинг. Владельцы высококлассных породистых кошек, взяв в руки родословную кошки, могут сами оценить, как часто и в какой степени использовался инбридинг заводчиками, участвовавшими в выведении этого питомца.

Для количественного учета степени инбридинга в родословной животного и тем самым определения меры его гомозиготности английский генетик С. Райт ввел понятие коэффициента инбридинга (F). Этот коэффициент вычисляется следующим образом. Сначала считается количество поколений (стрелок - таких, как на рис. 2) от общего предка А отца и матери до отца данного животного (р), затем количество поколений (стрелок) от этого же предка А до матери (т). Эти числа суммируются, и к сумме прибавляется единица: п = р+ m + 1. Коэффициент инбридинга анализируемого животного (пробанда Х) по этому предку равен 1/2 в степени п: Гa = (1/2)n. Если у отца и матери оказывается несколько общих предков, то коэффициенты суммируются:

Fx =EF, =E(1/2)n, где i - общие предки А, В, С и т. д.

Для примера рассчитаем коэффициент инбридинга животного (пробанда Х), полученного от скрещивания родных брата и сестры (II-II, рис. 2, в). В родословной расстояние (путь) от деда до отца - 1 поколение, от деда до матери - 1 поколение, следовательно, n = 1 + 1 + 1 = 3, а значит Fв = (1/2)3 = 1/8.

Но у них есть еще один общий предок - их бабушка; от нее до отца - 1 поколение, от нее же до матери - 1 поколение, а стало быть Fa будет тоже 1/8. Общий коэффициент инбридинга для Х получается

Fx = Fa+ Fb = 1/8+ 1/8 = 1/4, или 0,25.

Другой пример - скрещивание деда с внучкой (III-I, рис. 2,д). Здесь у потомства по отцовской линии поколений (стрелок) нет, т.е. 0 поколений, по материнской линии - 2 поколений, откуда

n = 0 + 2 + 1 = 3, и тогда Fx = (1/2)3 = 1/8, или 0,125.

Наконец, пример со скрещиванием двоюродных брата с сестрой (III-III, рис. 2,е). Общие предки их отпрыска - прадедушка и прабабушка. От прадедушки до отца - 2 поколения, от него же до матери 2 поколения, т.е.

n = 2 + 2 + 1 = 5, и соответственно Fb = (1/2)' 1/32.

То же получается при расчете коэффициента инбридинга на другого общего предка - прабабушку: Fa = (1/2)3 = 1/32.

Следовательно, общий коэффициент инбридинга:

Fx = Fa + Fb = 1/32 + 1/32 = 1/16, или 0,0625.

Из имеющихся родословных каждый заводчик или владелец породистого животного может рассчитать коэффициент инбридинга своих питомцев или их родителей и прародителей - если в их производстве использовался инбридинг. Как уже говорилось, этот коэффициент является показателем степени чистоты (гомозиготности) линий, участвующих в родословной, а также указанием на возможную препотентность соответствующих производителей и/или производительниц (см, ниже). Чем выше коэффициент инбридинга животного, тем больше его генов находится в гомозиготном состоянии. Естественно, как следует из формулы, коэффициент инбридинга не может превышать единицы,