Нервная регуляция деятельности сердца

Хотя сердцу присущ автоматизм, на его деятельность существенное влияние мо­гут оказывать нервные импульсы, исходящие как из симпатического, так и из парасим­патического отделов вегетативной нервной системы. Эти импульсы позволяют нам приспособить деятельность сердечного насоса к изменяющимся гомеостатическим по­требностям организма. Все отделы сердца обильно иннервированы адренергическими симпатическими волокнами. При возбуждении эти симпатические нервные оконча­ния выделяют норадреналин на мышечные клетки. Норадреналин взаимодействует с бета-адренергическими рецепторами в клетках миокарда, что увеличивает частоту сердечных сокращений, скорость проведения потенциала действия и силу сокраще­ния, В целом возбуждение симпатических нервов ведет к усилению насосной деятель­ности сердца.

Волокна холинергических парасимпатических нервов подходят к сердцу от блуж­дающего нерва и иннервируют SА-узел, АV узел и предсердную мускулатуру. При возбуж­дении эти парасимпатические нервные окончания выделяют ацетилхолин на мышечные клетки. Ацетилхолин взаимодействует с мускариновыми рецепторами, расположенными на клетках миокарда, что ведет к уменьшению числа сердечных сокращений (SА узел) и скорости проведения потенциала действия (АV узел).

Парасимпатические нервы могут также уменьшать силу сокращения предсердных, но не желудочковых мышечных волокон. В целом активация парасимпатической системы ведет к ослаблению деятельности сердечного насоса. Обычно усиление актив­ности парасимпатического отдела сопровождается снижением активности симпати­ческого отдела, и наоборот.

Необходимые условия для эффективной насосной функции сердца

Для того чтобы насосная функция желудочков сердца была достаточно эффек­тивной, пять следующих основных аспектов его деятельности должны осуществлять­ся должным образом.

1. Сокращения отдельных клеток сердечной мышцы должны происходить синх­ронно через равные интервалы времени (не аритмично).

2. Клапаны должны открываться полностью (не должно быть стеноза).

3. В закрытом состоянии клапаны не должны пропускать жидкость (не должно быть их недостаточности или регургитации).

4. Сокращения миокарда должны быть сильными (не должно быть его недоста­точности).

5. Во время диастолы желудочки должны адекватно наполняться.

6. В последующих главах мы в деталях изучим, как данные условия удовлетворяют­ся в процессе нормальной деятельности сердца.

СЕРДЕЧНЫЙ НАСОС

Левый сердечный насос

Механическая функция сердца может быть описана посредством изменений дав­ления, объема и кровотока, которые происходят во время каждого сердечного цикла. Сердечным циклом называют одну полную последовательность сокращения и расслаб­ления сердца. Механические явления сердечного цикла левой половины сердца, про­исходящие в норме, представлены на рис. 4-1. Этот важный рисунок объединяет боль­шое количество информации, и его следует тщательно изучить.

Диастола желудочков. Диастолическая фаза сердечного цикла начинается с открытия атриовентрикулярных (АV) клапанов. Как показано на рис. 4-1, митраль­ный клапан открывается, когда давление в левом желудочке падает ниже давления в левом предсердии, после чего начинается период наполнения желудочка. Кровь, кото­рая до этого накапливалась в предсердии за закрытым митральным клапаном, быстро опорожняется в желудочек, что вызывает первоначальное падение давления в пред­сердии. Позже давление в обеих камерах медленно одновременно поднимается по мере того, как предсердие и желудочек продолжают одновременно наполняться кровью, возвращающейся в сердце через вены.

Сокращение предсердий начинается ближе к концу желудочковой диастолы де­поляризацией мышечных клеток предсердия, что порождает зубец Р на электрокарди­ограмме. По мере того, как мышечные клетки предсердия развивают напряжение

сокращаются, давление в предсердии увеличивается, и дополнительное количество крови вытесняется в желудочек. При нормальной частоте сердцебиений сокращение предсердий не является необходимым условием для адекватного наполнения желудоч­ков. Это видно на рис. 4-1, так как желудочек почти достигает своего максимального или конечно-диастолического объема прежде, чем начинается сокращение предсер­дий. Роль сокращения предсердий в наполнении желудочков кровью становится зна­чительнее при увеличении частоты сердечных сокращений, так как временной проме­жуток для пассивного наполнения укорачивается по мере нарастания частоты сердечных сокращений. Обратите внимание, что на протяжении диастолы величины давления в предсердии и желудочке практически одинаковы. Дело в том, что в норме открытый митральный клапан оказывает очень незначительное сопротивление крово­току и, в результате этого, для наполнения желудочка необходима лишь незначитель­ная разница давления между предсердием и желудочком.

Систола желудочков. Систола желудочков начинается, когда потенциал дей­ствия проходит через АV узел и распространяется по мускулатуре желудочков — данное явление на электрокардиограмме представлено комплексом QRS. Сокращение мышечных клеток желудочков вызывает увеличение внутрижелудочкового давления выше, чем в предсердии, что приводит к резкому закрытию АV клапана.

Давление в левом желудочке продолжает резко возрастать по мере усиления его сокращения. Когда давление в левом желудочке превышает давление в аорте, открыва­ется аортальный клапан. Период между закрытием митрального клапана и открытием аортального называется фазой изометрического сокращения, так как в течение это­го промежутка времени желудочек представляет собой закрытую камеру с неизмен­ным объемом крови. Изгнание крови из желудочка начинается с открытием аорталь­ного клапана. На раннем этапе изгнания кровь быстро поступает в аорту, что приводит к повышению давления в ней. Давление одновременно увеличивается как в желудочке, так и в аорте, так как мышечные клетки желудочка продолжают сокращаться на ран­нем этапе систолы. Этот период часто называют фазой быстрого изгнания.

Давление в левом желудочке и аорте в конечном итоге достигает максимума и носит название максимального систолического давления. В этот момент сила сокра­щения мускулатуры желудочка начинает ослабевать. Сокращение мышцы и процесс изгнания продолжаются, но уже с меньшей скоростью. Давление в аорте начинает снижаться, потому что кровь покидает аорту и крупные артерии быстрее, чем кровь поступает из левого желудочка. В процессе изгнания между левым желудочком и аор­той разность давления не велика, поскольку отверстие аортального клапана так значи­тельно, что оно оказывает крайне малое сопротивление кровотоку.

В конечном итоге сила сокращения желудочка уменьшается до такой степени, что давление в желудочке падает ниже давления в аорте. Это вызывает резкое закры­тие аортального клапана. Небольшое падение, называемое дикротической выемкой, появляется на графике давления в аорте, так как небольшой объем крови должен возвратиться из аорты обратно, чтобы заполнить лепестки аортального клапа­на при закрытии. Обратите внимание, что во время систолы желудочка кровь продол­жает возвращаться в сердце и заполнять предсердие. Таким образом, давление в пред­сердии прогрессивно возрастает во время систолы желудочка до величины, которая обеспечивает быстрое наполнение желудочка после открытия АV клапана при начале нового сердечного цикла.

После закрытия аортального клапана давление в желудочке быстро уменьшается по мере расслабления его мускулатуры. В течение короткого промежутка времени, называемого периодом изометрического расслабления, митральный клапан также закрыт. В конечном итоге внутрижелудочковое давление падает ниже предсердного, АV клапан открывается и начинается новый сердечный цикл. Объем крови в желудоч­ке достигает своего минимума или конечно-систолического объема в момент закры­тия аортального клапана. Количество крови, выбрасываемой из желудочка во время одного сокращения, ударный объем, равняется конечно-диастолическому объему же­лудочка минус конечно-систолический объем желудочка.

Во время систолы аорта растягивается, так как в это время в нее поступает боль­шее количество крови, чем покидает ее. Во время диастолы артериальное давление поддерживается за счет эластической тяги стенок аорты и других крупных артерий.

Тем не менее давление в аорте постепенно снижается во время диастолы, по мере того, как кровь из аорты переходит в системное сосудистое русло. Самая низкая величина давления в аорте, которая отмечается в конце диастолы, называется диастолическим давлением. Разница между диастолическим и максимальным систолическим давлением в аорте носит название артериального пульсового давления. Типичные величины для систолического и диастолического давления в аорте составляют 120 и 80 мм рт. ст., соответственно.

При нормальной частоте сердечных сокращений в покое около 70 уд/мин при­мерно две трети длительности сердечного цикла занимает диастола и одну треть — систола. При увеличении частоты сердечных сокращений как диастолический, так и систолический промежуток времени сокращаются. Длительность потенциала действия уменьшается, и скорость проведения импульса возрастает. Также увеличивается ско­рость сокращения и расслабления. Данное укорочение систолического промежутка способно сделать более выраженными потенциальные нежелательные эффекты уве­личения частоты сердечных сокращений на время диастолического наполнения.