М

УДК 599.537:591 46

Морфология репродуктивной системы черноморской афалины

Л.В. ОЖАРОВСКАЯ

Самки

Наружные половые органы

Самки афалины имеют единую мочеполовую складку, расположенную вдоль середины брюшной поверхности. Половое отверстие находится сразу же за отверстием мочеиспускательного канала, впереди анального отверстия. Оно сильно сужено и имеет щелевидную форму (Green, 1977). По мнению автора, такая форма может быть обусловлена строением вагинального сфинктера и мышц retractor clitoridis. Наружные половые органы представлены малыми и большими половыми губами. 6 переднем углу половой щели из массы плотной фиброзной соединительной ткани выступает хорошо развитый клитор с толстой белочной оболочкой и пещеристым телом (Slijper, 1966; Green, 1977).

Влагалище

Непосредственно за половым отверстием влагалище расширяется до максимального диаметра в 3—4 раза. Влагалище афалины имеет особенности, отсутствующие у млекопитающих, размножающихся на суше. В верхней его части находится обширная складка, около 2-3 см, так называемая псевдошейка, имеющая суженное отверстие и очень похожая на истинную шейку матки. Ее задняя стенка вместе с передней стенкой истинной шейки матки образует камеру, выполняющую роль спермоприемника и вмещающую у взрослой самки до 6-10 мл жидкости (Green, 1977). По мнению J. Schroeder (1990), наличие спермоприемника представляет собой анатомическую адаптацию для успешного размножения в морской среде - при спаривании половой член вводится в спермоприемник, а после его удаления мышцы псевдошейки сокращаются и тем самым предотвращается поступление губительной для спермы морской воды. Во влагалище самок Cetacea девственная плева не обнаружена (Яблоков и др., 1972).

Матка

Самки дельфинов имеют двурогую матку с коротким телом и длинными рогами. Рога направлены вперед почти на половину своей длины, затем они изгибаются в латеральном направлении (рис 1) (Green, 1977). Для шейки матки китообразных характерны толстая стенка и узкий извилистый просвет (Slijper, 1966).

Cnенки матки состоят из слизистой оболочки (эндометрия), мышечной оболочки (миометрия) и серозной оболочки. Поверхность эндометрия окаймлена однослойным

103

Рис.2.

РисЗ.

Рис. I. Вид сверху на репродуктивные органы самки атлантической афалины, Tursiops truncatus (Green, 1977) 1 - яичик; 2 - правый рог маткн; 3 - шейка матки; 4 - псевдошейка; 5 - влагалище; 6 - прямая кишка

Рис. 2. Вид сверху на матку 263-сантнметровой беременной афалины, Tursiops truncatus, демонстрирующий положение 4 З-самтмметрового плода и пупочного канатика, закругленного вокруг его хвоста Точечная линия—амнион: сплошная линия - аллантоис (Slijper, 1966)

Рис 3. Плодные мембраны у Tursiops truncatus

Черточки - контуры амниона; точки - зона аллантоиса; сплошные черные области — плацентомы (Wislocki. Enders. I94I)

реснитчатым эпителием (Ridgway, 1972). У самок афалины железы матки имеют

трубчатую форму. В отдыхающем матке они обычно неразветвлены я доходят до

миометрия; при овуляции же они достигают максимального развития (Ridgway, 1972).

Мускулатура матки представлена гладкими мышцами. В ней различают внутренний и анешний слой.

Внутренний слой состоит из циркуляторных, а внешний — из про-

дольных мышечных волокон (Slijper, 1966). Учитывая тип мускулатуры матки, автор

пологается, что у самок китообразных могут происходить перистальтические маточные

сокращения. Маточная труба имеет расширенное отверстие в форме воронки с хо-

рошо развитой бахромой вдоль внутренней стенки. Крупная воронка частично покры-

вает яичник дельфина (Green, 1.977).

104 Глава II. Морфология и фитология

Небеременная матка у самок афалины не имеет складок (Tavolga, Essapian, 1957). у неполовозрелых и не участвовавших в размножении половозрелых самок оба рога матки имеют одинаковые размеры. По данным J. Allen (1977), длина каждого рога у половозрелой небеременной самки афалины составляла 21 см.

При беременности матка становится асимметричной вследствие значительного увеличения размеров того рога, в котором развивается плод (рис. 2) (Arvy, 1977; Slijper, 1966). Полагают, что плод у самок афалины внедряется главным образом в стенку левого рога матки (Wislocki, Enders, 1941; Slijper, 1966) независимо от того, в каком яичнике произошла овуляция.

Морфометрическое исследование органов репродуктивной системы у абортировавшей самки афалины (длина плода 60 см) выявило, что матка весила 1,5 кг; длина левого рога составила 40 см при диаметре 11 см, длина правого - 33 см при диаметре 8 см (при этом желтое тело беременности находилось в левом яичнике). Длина окружности шейки матки равнялась 17 см (Allen, 1977).

Растяжение матки при беременности у самок китообразных происходит вентро-краниально, поскольку именно в этом направлении абдоминальная полость способна значительно расширяться. На ранних этапах беременности зародыш может занимать разное положение в теле матки и в ее роге, но по мере развития беременности, а следовательно, и своего роста плод вынужден принять положение в соответствии с формой беременного рога, т. е. свернуться (Slijper, 1966). У афалин матка расположена так, что наиболее тяжелая часть плода имеет тенденцию к размещению в самой низкой части трубчатого конца рога (Tavolga, Essapian, 1957). Плод афалины, как правило, имеет хвостовое предлежание (рис. 2).

Яичники

Яичники самок афалины, как и остальных Cetacea, находятся в полости тела на удерживающей их связке, переходящей в связку матки (Яблоков и др., 1972), Располагаются они сразу же за почками и латеральнее последних (Green, 1977). У зубатых китов яичники окружены овариальной сумкой, представляющей собой расширение брыжейки маточной трубы. Яичники афалины имеют овальную форму. У новорожденных самок поверхность яичника гладкая, а у половозрелых особей над ней могут выступать белые или желтые тела (Slijper, 1966; Harrison, 1977).

Гистологическое строение яичника у самок афалины сходно с таковым у самок других видов млекопитающих (Harrison, 1977; Галиновская, Леонтюк, 1978). В нем хорошо различимы кора и мозговое вещество (медулла). Кору окружает толстая соединительнотканная белочная оболочка, которую покрывает терминальный эпителий. В коре располагаются фолликулы с ооцитами, желтые и белые тела, стро-мальная соединительная ткань, нервы, лимфатические и кровеносные сосуды. Медулла яичников характеризуется меньшим количеством клеточных элементов, но большей степенью васкуляризации и коллагенизации. Она содержит главным образом

плотную соединительную ткань и крупные кровеносные сосуды (Ridgway, 1972;

Harrison, 1977). Покровный эпителий яичников прерывается в области ворот (Нечаева, 1987).

В яичниках афалины соединительнотканные элементы коры располагаются радиально от белочной оболочки к середине мозгового вещества, что обуславливает