400 Мм, ширина - 120 мм, глубина - 50 мм, масса - 1,24 кг; а у слаболактирующей

самки молочная железа имела длину 300 мм и ширину - 35 мм. Молочная железа у

неполовозрелой крупной самки Т. truncatus имела длину 185 мм (Ross, 1977). По

данным V. Cockroff, G. Ross (1990), объем цистерны (синуса) и главных протоков у

интенсивно лактирующей самки Т. truncatus составил 40 мл.

Плацента, аллантоис

Планценту афалины, как и других видов китообразных, относят к эпителиохориальному типу.

На начальных этапах беременности плодный пузырь лежит своболно в полости матки и не имеет ворсин. Впоследствии развиваются хорионкческие ворсянки, которые внедряются в крипты эндометрия. Ворсинки располагаются не во всей поверхности хориона и на нем можно обнаружить несколько голых зон до поздних сроков беременности Детальное изучение плацентации у самка афалины, проведенное G. Wislocki & Ebders, яозволило обнаружить, что хорион днффузно покрыт мельчайшими ворсе! к а ми, в двух местах значительно ветвящимися и сцепленными со сложными маточными криптами, образуя тем самым две зоны плацентации. Эти зоны занимали правый рог и верхушку левого рога матки. Аллантоисный мешок заполнял тело матки, весь меньший по размерам правый рог и простирался вдоль мезометриальной части более крупного левого рога до его верхушки (см. рис. 3). В мезометриальной части алланто-идного мешка располагались пупочные кровеносные сосуды, дававшие начало много-численным аллантоидиым сосудам. Мезометриальная часть хориона характеризова-лась наиболее длинными и самыми васкуляризованными ворсинками. Там же находи-лись и зоны плацентации (Wislocki, Enders, 1941).

Материнская часть плаценты у самок Cetacea имеет сильно развитые капилляры к значительное количество гроздевидных маточных желез (Slijper, 1966). Автор предположил, что эти железы продуцируют эмбрнотропное вещество, секретируемое в пространство между хорионическим и маточным эпителием на дне маточных крипт, в которые погружены железы.

По данным J. Allen (1977), масса плаценты абортировавшей самки Т. aduncus (длина плода 60 см) составила 500 г.

Пупочный канатик

Китообразные имеют сравнительно прочный и короткий пупочный канатик. Установлено, что у зубатых китов его длина составляет только около 40-50% общей длины новорожденного. Значительное снижение относительной длины пупочного канатика происходит во второй половине беременности (Slijper, 1949,1956,1966).

По наблюдениям G. Wislocki, R. Enders (1941), длина пупочного канатика к момент»' родов у самки афалины составила 33 см от пупка до разделения пупочных сосудов Было замечено, что пупочный канатик всегда обрывался на расстоянии менее 10см от пупка (Wislocki. Enders, 1941). У Cetacea он спирально закручен и включает две артерии, две вены и аллантоисный проток (Wislocki, Enders. 1941; Slijper, 1966).

Репродуктивная система самцов

Самцы афалины имеют промежность, отделяющую анальное отверстие от половой складки, что представляет собой наиболее очевидное внешнее отличие самцов от самок. По бокам промежности располагается по одной маленькой поре. Природа этих образований точно не определена, но предполагается, Что более всего они похожи на отверстия рудиментарных молочных желез (Schroeder, 1990).

109

Семенники

Мошонка у самцов афалины, как и у других

видов китообразных, отсутствует. Семенники

расположены в брюшной полости, несколько

каудальнее почек (Green, 1977), и удерживаются

в брюшной полости всю жизнь (Schroeder, 1989).

Отсутствие мошонки считают полезным эволю-

ционно приобретенным признаком, необходимым

для успешного передвижения в воде. Внутри-брюшное положение семенников не препятствует нормальному сперматогенезу, поскольку температура тела у китов достаточно низка - менее Зб°С, а критическая температура для сперматогенеза составляет 38°С (Slijper, 1966).

Каждый семенник у самца афалины связан с брюшиной, которая образует короткую продольную брыжейку, прикрепляющую дорсальную поверхность семенника на всем его протяжении к брюшной стенке (Green, 1977).

Рис. 4. Вид снизу на репродуктивные органы самца атлантической афалины Tursiops truncatus (Green, 1977),

1 - мочевой пузырь; 2 - семя вы носящий проток; 3—левый семенник; 4 - эпидидимис; 5 - половой член; 6 - мышца-ретрактор; 7-таз

Как у других дельфинов, семенники у афалины имеют удлиненную, почти цилиндрическую форму (рис. 4). Снаружи они покрыты гладкой белой оболочкой tunica vaginalis, которая, в свою очередь, плотно прикрепляется к толстой фиброзной белочной оболочке tunica albuginea (Green, 1977). Толщина белочной оболочки может достигать 1—2 см (Harrison, Fanning, 1973— 1974). При ее удалении обнаруживается обычная дольчатая структура семенника, характерная и для других видов млекопитающих, но с более значительным количеством долей, чем у многих из них (Green, 1977).

У неполовозрелых самцов афалины семенники характеризуются малыми размерами и весом. По данным G. Ross (1977), у новорожденного самца Т. aduncus размеры левого и правого семенников составили соответственно 6x0,8 и 4x0,8 см. Другой самец Т. aduncus в возрасте около 1 года имел практически те же размеры семенников. Средний диаметр семенных канальцев у него составил 33 мк. Семенники неполовоз-релого самца Т. truncatus (масса тела 115 кг) имели размеры 12,7x7,6 см и массу по 40 г (Ross, 1977). У самца Т. truncatus (общая длина тела 162 см) масса левого семенника составила 12 г, правого - 13,4 г; диаметр семенных канальцев - 25 мк (Harrison, Fanning, 1973-1974). Установлено, что изменения размерно-весовых характеристик семенников у самцов афалины весьма незначительны до момента достижения живот-ными длины 2 м (Ross, 1977).

Интенсивный рост семенников у самцов афалины происходит к моменту наступ-ления половозрелости, и у активных половозрелых особей они достигают весьма

значительных размеров (Harrison, 1969). Морфометричесжюе обследование семеников половозрелых самцов Т. gilli выявило, что у одного самца оба семенника имели размеры 29,0x9,0 см; у другого размеры левого семенника составили 26,7х9,4 см, а масса - 536 г; правого - соответственно 29,7x8,9 см в 590 г (Harrison et at. 1972) Масса левого семенника у половозрелого самца Т. truncates составила 572 г, правого -505 г; диаметр семенных канальцев - 200 мк (Harrison, Fanning, 1973-1974). Близки этим значениям и результаты анализа морфометрическнх показателе* семенников у взрослых самцов Т. aduncus. Общая масса правого и левого семенников достигала у них 1730 г; диаметр семенных канальцев - 150-252 мк. Закономерные различил а размерах и массе правого и левого семенников не выявлены (Ross, I977).

Установлено, что различные участки семенника у сампов Cefacea созревают в разные сроки (Яблоков и др., 1972).

Эпидидимис

Самцы афалины имеют хорошо развитый эпидидимис удлиненной формы с более выраженным расширением на переднем крае и менее выраженным на заднем. Он располагается вдоль семенника и прикреплен к нему соединительное тканью (см. рис. 4) (Slijper, 1966; Green, 1977).

Сперматозоиды, оставляя семенник, проходят через систему 8-12 коротких се-менных канальцев, которые вступают в передний сильно скрученный конец эпиди-димиса (Green, 1977). В составе эпидидимиса скрученные семенные канальцы направ-ляются каудально к семенным бугоркам (Яблоков и др., 1972).

Семяпровод

Сильно развитые семяпроводы у самцов Cetacea отходят от хвостовых концов эпидидимисов, располагающихся на каудальных частях обоих семенников, и вступают в половую складку на уровне шейки мочевого пузыря (Яблоков и др., 1972;. Авторы предлагают считать это место у китообразных началом семяизвергательиых каналов, поскольку у них отсутствуют пузырьковидные железы, дающие начало таким каналам у других млекопитающих.

Половой член

Половой член у самцов афалины, так же как и у других видов Cetacea, лишен os penis и принадлежит к фиброэластичному типу (Slijper. 1966; Яблоков и др., 1972; Green. 1977; Томилин, 1984; Schroeder, 1990). Он покрыт плотным эпидермисом. Подлежащай соединительная ткань (дерма) содержит много нервных стволов в кровеносных сосудов. Белочная оболочка полового члена представлена толстым мышечиоэластич-ным слоем, окружающим сравнительно малое по размерам пещеристое тело (RkJgway.

Дистальиая часть полового члена самца афалины постепенно сужается к вершине, что рассматривается как адаптация к уникальному по форме влагалищу самки (Schroeder, 1990).

Собственно мускулатура полового члена крепится на тазовых костях, которые у

Л.В. Ожаровскм. Морфология репродуктивной системы 111

самцов китообразных не связаны с позвоночным столбом (Яблоков и др 1972) Половой член самца афалины начинается от каудальной части тазовых костей двумя ножками, которые сливаются в одно длинное пещеристое тело, простирающееся почти до конца органа. Из тазовой области половой член направляется краниально в подкожную соединительную ткань к половой щели, расположенной несколько каудальнее пупка (Shjper, 1966; Green, 1977). | В спокойном состоянии половой член находится в полости тела в половой складке и выдвигается из нее только при половом возбуждении (Яблоков и др., 1972; Schroeder, 1989). В расслабленном состоянии втянутый половой член самца афалины образует петлю. Эта петля поддерживается мышцами retractor penis muscles, втягивающими половой член. Эти мышцы начинаются на передней ректальной стенке и прикрепляются на вентральной стороне полового члена. Дистальный конец полового члена входит в пениальный мешок. Кожа, выстилающая этот мешок, покрывает дистальную часть члена. Когда половой член находится в состоянии эрекции, впяченная выстилка мешка вытягивается наружу и покрывает среднюю его часть (Green, 1977).

По мнению R. Green (1977), эрекция полового члена у самцов афалины происходит частично благодаря фиброэластичной структуре органа, частично за счет расслабления втягивающих мышц и частично вследствие набухания, вызванного приливом крови в пещеристом теле. Полагают, что в состоянии эрекции орган не претерпевает значительного утолщения и удлинения, так как этому препятствует толстая белочная оболочка (Slijper, 1966).

Мужская матка

У самцов афалины обнаружена так называемая мужская матка, которая представляет собой слепую трубку, лежащую между терминальными концами vas deferentia (Green, 1977).

Вспомогательные половые железы

Из вспомогательных половых желез самцы афалины имеют только предстательную железу (простату), расположенную сразу за семенным бугорком и окружающую с обеих сторон мочеиспускательный канал. Предстательная железа, в свою очередь, окружена толстым слоем полосатой мускулатуры (Slijper, 1966; Green, 1977).

Сперма

Макроскопический анализ спермы обследованных нами самцов черноморской афалины

выявил, что она представляет собой жидкость молочно-белого цвета, консистенции

разбавленного молока, без запаха, с рН = 9. Объем полученной спермы в наших

исследованиях варьировал от 0,1 до 5,6 мл. По данным J. Schroeder, К. Keller (1990), объем эякулята у самца атлантической афалины колебался от 0,1 до 39,5 мл, в среднем составляя 4,3 ± 0,14 мл.

Микроскопический анализ одного из эякулятов у обследованного нами самца

обнаружил очень высокую концентрацию сперматозоидов - 13,6x10» мл; общее их