13.2.3.3. Пластинчатые тельца Фатера-Пачини

2. Препарат - инкапсулированное нервное окончание: пластинчатое тельце в поджелудочной железе. Окраска гематоксилин-эозином.
Локали- зация	а) Пластинчатые тельца Фатера-Пачини находятся в глубоком - сетчатом - слое дермы, в стромевнутренних органов и в брыжейке.
	б) В частности, на снимке - поджелудочная железа, и в ней - концевые отделы (1) железы, прослойки соединительной ткани (2) и находящееся в этой ткани пластинчатое тельце (3), срезанное поперёк.	Полный размер
Компо- ненты	В тельце вновь имеются три компонента. Терминали дендрита (всегда одного), лишенные миелиновой оболочки, располагаются внутри тельца. При данной окраске они не видны. Окружающие их глиальные клетки образуют т.н. внутреннюю колбу (или внутреннюю луковицу) (4). Капсула же называется наружной колбой (наружной луковицей) (5) и составляет главную особенность данного тельца.
Структура капсулы	Отличительные черты капсулы (наружной колбы) таковы: она имеет пластинчатую структуру, т.е. содержит много слоёв, и поэтому является очень толстой; каждая пластинка образована большим количеством сильно уплощённых фибробластов и коллагеновыми волокнами; пространства между пластинками заполнены жидкостью.
Роль капсулы	Полагают, что наружная колба значительно повышает чувствительность рецептора к механическим воздействиям, причём, не только к статическому давлению,но в ещё большей степени – к его быстрому изменению –вибрации.

13.2.3.4. Тельца Руффини и колбы Краузе

Тельца Руффини	а) Тельца Руффини тоже располагаются в сетчатом слое дермы. б) В этих тельцах окончания дендритов связаны с коллагеновыми волокнами. в) Поэтому тельца реагируют на растяжение кожи. г) Некоторые авторы приписывают им также температурную чувствительность.
Колбы Краузе	а) Колбы Краузе встречаются, в основном, в коже наружных половых органов и являютсямеханорецепторами. б) Название обусловлено тем, что окончания дендритов очень сильно ветвятся, образуя сферообразную гроздь, отчего окружающая эту “гроздь” капсула имеет вид колбы.

13.2.4. Проприоцепторы в скелетных мышцах и сухожилиях

1. Афферентная импульсация, идущая в ЦНС от мышц и сухожилий, рассматривается как проприоцептивная чувствительность.

2. Она обеспечивается специальными рецепторными структурами, которые тоже являются инкапсулированными. Это

нервно-мышечные веретёна, реагирующие на растяжение мышцы,

а также нервно-сухожильные веретёна, реагирующие на  сокращение мышцы.

3. Данные реакции могут вызывать характерные рефлекторные ответы (впрочем, как раздражение и вышерассмотренных рецепторов).

13.2.4.1. Нервно-мышечные веретёна: основные сведения

I. Введение

Локали- зация

Нервно-мышечные веретёна располагаются в толще скелетных мышц.

Компоненты. Каждое веретено (fusus) содержит 4 компонента: а) от 1 до 12 специальных (т.н. интрафузальных) мышечных волокон (1), б) растяжимую соединительнотканную капсулу (2) вокруг веретена, в) афферентные нервные волокна (3) и их окончания, г) а также эфферентные нервные волокна - естественно, тоже с окончаниями  (на рисунке не показаны).

Схема - строение нервно-мышечного веретена.Полный размер

II. Характеристика компонентов

Интра- фузальные мышечные волокна	В отличие от обычных (экстрафузальных) мышечных волокон, интрафузальные волокна - тонкие и короткие, а главное, содержат миофибриллы только в концевых отделах, тогда как   в центральной части их лишены.
Эффе- рентные нервные волокна	а) Эфферентные нервные волокна идут к веретену от гамма-мотонейронов спинного мозга, проникая через капсулу веретена, заканчиваются на интрафузальных мышечных волокнах и проводят сигналы, вызывающие сокращение данных волокон. б) При этом центральная часть интрафузальных волокон (лишённая миофибрилл) растягивается.
Афферент- ные окончания	Афферентные же (чувствительные) нервные волокна оплетают (под капсулой) именно центральные части интрафузальных мышечных волокон и реагируют на растяжение этих частей.

III. Принцип работы веретена

Формиро- вание афферент- ного сигнала

а) Итак, ключевым моментом работы нервно-мышечного веретена является растяжение его центральной части. б) Это бывает, как уже сказано, под влиянием эфферентных импульсов от гамма-мотонейронов спинного мозга, а также просто при растяжении (расслаблении) всей мышцы. в) В обоих этих случаях в ЦНС (в частности, в спинной мозг) начинают поступать афферентные сигналы от растянутого веретена.

Рефлек- торный ответ

а) Указанные сигналы включают рефлекторную дугу, эффекторными нейронами которой являются определённые альфа-мотонейроны спинного мозга (или ствола головного мозга). б) Аксоны этих нейронов иннервируют экстрафузальные (т.е. обычные) мышечные волокна той же мышцы. в) В результате, в ответ на резкое растяжение мышцы происходит её сокращение, а при повышенной активности гамма-мотонейронов повышается тонус соответствующих мышц.