13.3.2.3. Несинаптические межнейронные контакты

В последнее время стало выясняться, что нейроны влияют друг на друга не только с помощью синапсов.
Внесинапти- ческое выделение медиаторов	а) В различных отделах центральной нервной системы обнаружены такие окончания аксонов, которые не образуют синапсы с каким-либо конкретным нейроном. б) Эти окончания имеют варикозные расширения, где синтезируется и накапливается медиатор, но выделяется последний не в ограниченную межсинаптическую щель, а простов межклеточное пространство.
Особенности действия медиаторов вне синапсов	В таком случае медиатор действует, во-первых, медленнее, так как нужно время, чтобы он достиг клеток с соответствующими рецепторами на мембране, во-вторых, более генерализованно, т.е. не на одну, а сразу на относительно большое количество клеток, и, в-третьих, видимо, не очень сильно.
Функцио- нальная роль таких контактов и конкретные медиаторы	а) Иначе говоря, это один из способов модулирующего влияния одних нейронов на активность других нервных клеток. б) Медиатором в таких случаях часто служат весьма разнообразные нейропептиды, а такженорадреналин.

13.3.3. Нейроэффекторные синапсы (эффекторные нервные окончания)

а) В этих синапсах сигналы (приходящие по аксону) передаются на эффекторные органы -

мышцы (гладкие или поперечнополосатые) и железы.

б) Рассмотрим синапсы в скелетных мышцах.

I. Номенклатура

Названия	Эффекторные нервные окончания в скелетных мышцах называются нервно-мышечными окончаниями (не путать с нервно-мышечными веретёнами - рецепторными   структурами в тех же мышцах), моторными пластинками, или моторными бляшками.
Медиатор и рецепторы	а) В данных синапсах медиатор - ацетилхолин, рецепторы -н-холинорецепторы. б) Следовательно, синапсы являются   н-холинергическими.

II. Пресинаптическое окончание

Происхож- дение

а) Тела эффекторных нейронов, иннервирующих скелетные мышцы, расположены в двигательных ядрах спинного и головного мозга. б) Аксоны этих нейронов идут к мышцам  в составе миелиновых волокон.

Схемы - нервно-мышечное окончание.
а) Общий вид	б) Ультраструктура

Переход аксона в пресинап- тические окончания	а) Подходя к мышечному волокну, аксон (4) теряет оболочку, образуемую леммоцитами  (1-3),   и разветвляется на несколько терминальных ветвей. б) Последние погружаются в мышечное волокно вместе с прогибающейся сарколеммой и образуют пресинаптические окончания, которые отделены от сарколеммы синаптической щелью (8). в) Плазмолемма (11) каждого такого окончания служит пресинаптической мембраной синапса.
Состав	а) В пресинаптических окончаниях содержится много митохондрий (7) и пузырьков с ацетилхолином (10).  б) Для синтеза медиатора используется фермент ацетилхолинсинтетаза. в) В плазмолемме окончаний имеются, как уже отмечалось, Са^2+-каналы, которые открываются при возбуждении плазмолеммы.
Специфи- ческие белки, обеспечи- вающие экзоцитоз	В последующие события, приводящие к экзоцитозу, вовлечён ещё целый ряд специфических белков: а) протеинкиназа и синаптогамин, активируемые ионами Са^2+; б) синапсин – в покое связывает пузырьки с цитоскелетом, а под действием указаннойпротеинкиназы теряет такую способность; в) синаптопорин – под влиянием синаптогамина связывает пузырьки с пресинаптической мембраной, формируя в них общие поры и инициируя слияние мембран, т.е. экзоцитоз.

III. Постсинаптическая мембрана

Определе- ние	В качестве постсинаптической мембраны выступают участки сарколеммы (6), которые прогнулись вглубь мышечного волокна, окружая пресинаптические окончания аксона.
Инвагина- ции	Постсинаптическая мембрана имеет многочисленные инвагинации, значительно увеличивающие её площадь.
Специфи- ческие белки	На всей этой площади в мембране содержатся три ключевых белка: рецепторы к ацетилхолину (н-холинорецепторы), соединённые с ними катионные каналы, открывающиеся при связывании ацетилхолина с холинорецепторами, и фермент холинэстераза, разрушающий ацетилхолин.
Органеллы	В подлежащей саркоплазме наблюдается скопление митохондрий (9) и мышечных ядер (13).

IV. Препарат

4,а-б. Препарат - нервно-мышечные окончания. Импрегнация азотнокислым серебром.
а) Малое увеличение Полный размер	б) Большое увеличение Полный размер
а) На снимках видны мышечные волокна (1), а также подходящие к ним миелиновые нервные волокна (2) тёмно-коричневого цвета, которые разветвляются на конечные терминали (3). б) В области контактов терминалей с мышечным волокном - ядра (4) шванновских клеток и самого мышечного волокна.