27.2.3.2. Базальные клетки

Опре- деление	1. К базальным клеткам (I) относятся стволовые клетки, находящиеся в Gо-периоде, переходные клетки, которые 2-4 раза делятся, переходные клетки, утратившие способность к делению и вступившие в созревание.
Общий вид	а) У большинства данных клеток - овальная или кубическая форма. б) Цитоплазма - базофильная из-за наличия в ней рибосом. в) Ядро (8) - крупное, округлой или овальной формы.
Особен- ности структуры	а) В тех клетках, которые вступили в дифференцировку, на рибосомах происходит интенсивный синтез кератина (и др. белков). б) Кератин образует промежуточные филаменты, или тонофибриллы. в) Но последних пока мало; они объединены в пучки и вплетаются в полудесмосомы (2) - контакты с базальной мембраной (1) и десмосомы (контакты с соседними клетками).

27.2.3.3. Шиповатые клетки

I. Основные сведения

Общая характе- ристика	а) Шиповатые клетки (II) образуют несколько рядов - от 3-4 ("тонкая" кожа) до 10 и более ("толстая" кожа).
	б) Практически все клетки этого слоя (кроме, возможно, самых нижних клеток) уже не делятся. в) А. Клетки имеют многочисленные короткие отростки ("шипики"), между которыми образуются десмосомы (3).  Б. Это придаёт клеткам полигональную, шиповатую форму.
Специфические структуры
Кератино- вые тонофила- менты	а) Количество кератиновых тонофибрилл (4) увеличивается.  б) Причём, они ориентируются, в основном,  концентрически – вокруг ядра.
Кератино- сомы	а) Появляются также кератиносомы (5) – плотные гранулы, окружённые мембраной.  б) В них начинается синтез липидов (церамидов, холестеринсульфата), которые позднее будут участвовать в связывании клеток друг с другом.

II. Дополнение: две микрофотографии

Электронная микрофотография. Шиповатый слой эпидермиса.
А вот как выглядят шиповатые кератиноциты под электронным микроскопом. 1. а) Межклеточное пространство практически отсутствует (что характерно для всех видов эпителиальных тканей; тема 7). б) А клетки, действительно, образуют друг с другом множество десмосомных контактов (4). 2. а) От этих контактов в цитоплазму отходят пучки кератиновых тонофибрилл (3).
б) В некоторых клетках можно разглядеть и тонофибриллы, ориентированные концентрически вокруг ядра (1). 3. Ядра клеток - крупные, округлой или овальной формы. 4. В цитоплазме видны многочисленные электроноплотные гранулы: некоторые из них идентифицированы как митохондрии (2); другие, видимо, представляют собойкератиносомы.
Электронная микрофотография. Часть клеток шиповатого слоя эпидермиса.
1. Здесь - те же клетки под большим увеличением, так что на снимке - лишь граничные участки двух кератиноцитов. 2. а) Достаточно хорошо видна структура  десмосомных контактов (3) между этими клетками. б) Она вполне соответствует классическому описанию (п. 2.2.3.1):   - в области десмосомы плазмолеммы утолщены с внутренней стороны (за счёт белков десмоплакинов);   - отсюда в цитоплазму отходят пучки кератиновых тонофибрилл (2);
- пространство между плазмолеммами расширено (по сравнению с соседними участками (4));   - причём, в нём  видны (образованные белками десмоглеинами) поперечные фибриллоподобные структуры и  срединная перегородка. 3. а) Некоторые тонофибриллы вновь расположены параллельно поверхности ядра (1). б) В цитоплазме видны также митохондрии (5) и рибосомы (6). в) Кератиномы в поле зрения не попали.