27.2.3.4. Зернистые клетки

Общая характе- ристика	а) Клетки лежат в 3-4 ряда. б) Их тела и ядра (8) несколько уплощены: имеют овальную форму. в) Начинается распад органелл.
Специфические структуры
Керато- гиалино- вые гранулы	а) В клетках появляется новый белок – филагрин.  б) В соответствии со своим названием, он формирует агрегаты - т.н. кератогиалиновые гранулы (6), - включающие
	матрикс из филагрина и  погружённые в него кератиновые тонофибриллы,  а также, возможно, продукты распада органелл.  в) Эти гранулы и обуславливают характерную для данных клеток зернистость цитоплазмы.
Кератино- сомы	а) В кератиносомах продолжается синтез специфических липидов.  б) Причём, последние уже начинают поступать в межклеточное пространство в виде ламеллярных (мембраноподобных) структур. в) Это явление несколько напоминает образование сурфактантного комплекса в альвеолах лёгких (тема 26).
Керато- линин	а) Синтезируется также белок кератолинин.  б) Вместе с двумя другими белками он накапливается под плазмолеммой, и это постепенно (в клетках последующих слоёв)  утолщает оболочку клетки примерно в 20 раз.
Связь между клетками	Связь между клетками в зернистом слое обеспечивается двумя способами: ещё сохраняющимися десмосомами  и уже выделившимися в межклеточное вещество липидами.

27.2.3.5. Клетки блестящего слоя

I. Собственно клетки

Общие сведения	а) В блестящем слое клетки тоже лежат в 3-4 ряда и ещё более уплощаются. б) При этом они лишаются ядер и почти всех прочих органелл (митохондрий, аппарата Гольджи, рибосом и др.), в разрушении которых участвуют ферменты лизосом.
Специфические структуры
Содержи- мое клетки	а) На этой стадии белок филагрин распределяется уже по всей клетке.  б) Соответственно, и кератиновые тонофибриллы теперь  не концентрируются в кератогиалиновых гранулах (зернистость цитоплазмы пропадает), а тоже занимают весь внутренний объём клетки, образуя продольно расположенные пучки в матриксе из филагрина.
Оболочка клетки	Клетка имеет толстую оболочку:  плазмолемму (7,5 нм) и под ней –  мощный слой кератолинина (свыше 140 нм).

II. Связь между клетками

Представи- тели липидов	Кератиносомы выделяются в межклеточное пространство, где высвобождают липиды:  церамиды (25% от массы межклеточного вещества),  свободные жирные кислоты (26%),  холестерин (19%),  фосфолипиды (7%) и  холестеринсульфат (2%).
Роль меж- клеточных липидов	Липиды связывают между собой клетки, выступая в качестве цементирующего, гидрофобного и  непроницаемого для микроорганизмов материала.
Оптические свойства	Причём, показатели преломления света этого материала и самих клеток на данной стадии дифференцировки совпадают. Поэтому границы клеток становятся неразличимыми и весь слой воспринимается как блестящая полоса.