Физиология пищеварения.

Пищеварение - совокупность физических, химических и физиологических процессов, обеспечивающих обработку и превращение пищевых продуктов в простые химические соединения, способные усваиваться клетками организма. С пищей в организм человека поступают белки, жиры, углеводы, витамины, микроэлементы, вода и минеральные вещества, участвующие в энергетическом и пластическом обменах.

Пищеварительный конвейер - последовательная цепь процессов, приводящая к расщеплению пищевых веществ до мономеров, способных всасываться. Эти процессы идут в определенной последовательности во всех отделах пищеварительного тракта. Органы пищеварительного аппарата: полость рта, глотка, пищевод, желудок, тонкая и толстая кишки, печень с желчным пузырем, поджелудочная железа.

Различают внутриклеточное и внеклеточное типы пищеварения. А внеклеточное делят на дистантное (полостное) и контактное (пристеночное, или мембранное).

Желудочно-кишечный тракт выполняет следующие функции: двигательную, или моторную, секреторную, всасывательную, экскреторную, инкреторную.

В полости рта происходит механическая (измельчение, смачивание слюной, формирование пищевого комка) и начинается химическая (под действие ферментов слюны) обработка пищи. рН слюны = 5,8-7,4. Слюна содержит неорганические (гидрокарбонаты, фосфаты, сульфаты, катионы калия, натрия, кальция, магния) и органические (ферменты альфа-амилазу и мальтазу, расщепляющие углеводы до дисахаридов и моносахаридов; муцин, лизоцим) вещества. Кроме пищеварительной функции слюна выполняет и ряд других функций: экскреторную (выделение мочевины, мочевой кислоты, некоторых лекарственных веществ, солей ртути, свинца, алкоголя); защитную (лизоцим обладает бактерицидным действием; муцин нейтрализует кислоты и щелочи; иммуноглобулины защищают от патогенной микрофлоры) и трофическую (источник кальция, фосфора, цинка для эмали зубов).

Слюноотделение регулируется условно-рефлекторным путем (раздражение зрительных и обонятельных рецепторов на вид и запах пищи) и безусловно-рефлекторным путем (раздражение пищей механо-, термо- и хеморецепторов ротовой полости). Импульсы по афферентным волокнам V, VII, IX, X пар черепномозговых нервов поступают в центр слюноотделения продолговатого мозга, затем по парасимпатическим и симпатическим эфферентным нервам идут к слюнным железам. В результате раздражения парасимпатических секреторных нервов (медиатор ацетилхолин) выделяется большое количество жидкой слюны, богатой неорганическими веществами, а при раздражении симпатических нервов (медиатор норадреналин с адреналином)– небольшое количество густой слюны, богатой органическими веществами и слизью. Фармакологические вещества: пилокарпин (М-холиномиметик) усиливает, атропин (М-холинолитик) тормозит секрецию слюнных желез. Субстанция Р и углекислый газ усиливают слюноотделение.

В желудке пища подвергается дальнейшей механической и химической обработке. рН желудочного сока=1,5-1,8. Главным неорганическим компонентом желудочного сока является соляная кислота. Соляная кислота выполняет ряд функций: способствует денатурации и набуханию белков; активирует пепсиногены и превращает их в пепсины; создает кислую среду; обеспечивает антибактериальное действие желудочного сока; способствует эвакуации пищи из желудка, возбуждает панкреатическую секрецию. Основными ферментами желудочного сока являются протеолитические: пепсины, гастриксин, реннин (химозин), которые расщепляют белки до пептидов, т.е. альбумоз и пептонов. Желудочная липаза мало активна и расщепляет только эмульгированные жиры. В желудке продолжается гидролиз углеводов под влиянием ферментов слюны в пищевом комке. В желудочном соке содержится лизоцим, обладающий бактерицидными свойствами, и мукоиды, защищающие слизистую оболочку желудка от механических и химических раздражений и от самопереваривания, внутренний фактор кроветворения Касла, участвующий в эритропоэзе.

Процесс желудочного сокоотделения делят на несколько фаз: 1) сложнорефлекторную (мозговую) фазу, включающую условнорефлекторный (раздражение обонятельных, зрительных и слуховых рецепторов на запах, вид пищи, обстановку) и безусловнорефлекторный (раздражение пищей рецепторов полости рта, глотки, пищевода) механизмы; 2) желудочную фазу и 3) кишечную фазу. Продолжительность секреторного процесса, количество, переваривающая способность желудочного сока, его кислотность находятся в строгой зависимости от характера пищи и обеспечиваются нервными и гуморальными механизмами. Блуждающий нерв (медиатор ацетилхолин) усиливает секрецию и моторику желудка; симпатические нервы (медиатор норадреналин с адреналином) – тормозят. Гастрин, гистамин, мотиллин стимулируют секрецию и моторику желудка; соматостатин, ХЦК-ПЗ, гастрон, секретин – тормозят.

В тонкой кишке происходят основные процессы переваривания пищевых веществ, в котором принимают участие панкреатический, кишечный соки и желчь. С помощью ферментов, входящих в эти соки, происходит гидролиз белков, жиров и углеводов. В тонкой кишке различают 2 типа пищеварения: полостное и пристеночное. Вначале гидролиз пищевых веществ идет в полости тонкой кишки. Затем эти вещества в области мембран эпителия при помощи ферментов, фиксированных на его микроворсинках расщепляются до таких компонентов, которые здесь же и всасываются.

рН панкреатического сока равна 7,8-8,5. Среди неорганических веществ особенно много содержится бикарбонатов. Ферменты представлены протеолитическими (трипсин, химотрипсин, эластаза, карбоксипептидазы А и В), амилолитическими (альфа-амилаза) и липолитическими (липаза). Выделяют 3 фазы панкреатической секреции: сложнорефлекторную (мозговую), желудочную и кишечную. Блуждающий нерв (медиатор ацетилхолин) усиливает секрецию, симпатические нервы (норадреналин с адреналином) уменьшают секрецию, но увеличивают содержание в соке ферментов. Секретин стимулирует секрецию сока, богатого бикарбонатами и бедного ферментами. ХЦК-ПЗ вызывает секрецию панкреатического сока богатого ферментами. Стимулируют также секрецию бомбезин, инсулин, соли желчных кислот, тормозят – соматостатин, ГИП, глюкагон, кальцитонин.

рН кишечного сока от 7,2 до 9,0. В нем находится более 20 ферментов, обеспечивающих конечные стадии переваривания всех пищевых веществ: энтерокиназа, пептидазы, щелочная фосфатаза, нуклеаза, липаза, фосфолипаза, амилаза, лактаза, сахараза. В тонкой кишке различают несколько видов движений: ритмическая сегментация, маятникообразные, перистальтические, тонические. В регуляции секреции кишечного сока и моторики кишки преобладают местные механизмы, реализуемые местными рефлекторными дугами, ауэрбаховским и мейснеровским сплетениями. Блуждающий нерв (медиатор ацетилхолин) стимулирует секрецию и моторику, симпатические нервы (медиатор норадреналин и адреналин) – тормозят. Помимо нервных влияний существует миогенный механизм регуляции моторики (без участия нервной системы), обусловленный автоматией гладких мышц кишечника. Гормоны ж/к тракта ГИП, ВИП, мотилин стимулируют секрецию кишечного сока, соматостатин – тормозит.

Печень выполняет ряд функций: пищеварительную, барьерную, экскреторную, участие в обмене белков, жиров, углеводов, витаминов, участие в свертывании крови, инактивации ряда гормонов и биогенных аминов, биотрасформации лекарственных веществ и др.. Желчь образуется в печеночных клетках - гепатоцитах. Различают 2 процесса: желчеотделение (происходит непрерывно) и желчевыделение (во время приема пищи). К основным органическим веществам желчи относятся соли желчных кислот, желчные пигменты (билирубин и биливердин), холестерин, жирные кислоты. Различают печеночную и пузырную желчь. В желчном пузыре концентрация всех веществ выше, чем в печеночной. Желчь эмульгирует жиры, делая водорастворимыми жирные кислоты, способствует всасыванию триглицеридов, активирует липазу, стимулирует моторику тонкой кишки, инактивирует пепсины в двенадцатиперстной кишке, способствует всасыванию жирорастворимых витаминов, холестерина, аминокислот и солей кальция, стимулирует желчеобразование и желчевыделение. Выделяют три фазы желчевыделения: сложнорефлекторную, желудочную и кишечную. Блуждающий и диафрагмальный нервы (медиатор ацетилхолин) усиливают желчеобразование, симпатические нервы (медиатор норадреналин с адреналином)– тормозят. Блуждающий нерв стимулирует сокращения тела желчного пузыря и расслабляет сфинктер общего желчного протока -сфинктер Одди (желчь выделяется в двенадцатиперстную кишку), симпатические нервы расслабляют тело желчного пузыря и сокращают сфинктер Одди (желчь накапливается в желчном пузыре). Стимулируют желчеобразование сама желчь, гастрин, ХЦК-ПЗ, секретин. Стимулируют желчевыделение ХЦК-ПЗ, секретин, гастрин, гистамин, бомбезин, некоторые пищевые продукты (яичные желтки, молоко, мясо, жиры), фармакологический препарат сульфат магния. Тормозят желчевыделение глюкагон, кальцитонин, ВИП.

Роль толстой кишки в процессе переваривания пищи небольшая, так как пища почти полностью переваривается и всасывается в тонкой кишке за исключением клетчатки. В толстой кишке происходит концентрирование химуса путем всасывания воды, формирование каловых масс и удаление их из кишечника. Микрофлора толстой кишки осуществляет конечное разложение остатков неперевареных веществ, расщепляет волокна клетчатки, участвует в метаболизме липидов, желчных и жирных кислот, инактивирует ферменты (щелочную фосфатазу, трипсин, амилазу), сбраживает углеводы до молочной и уксусной кислот, синтезирует витамины К и группы В, подавляет размножение патогенных микробов.

Всасывание - это процесс транспорта переваренных пищевых веществ из полости желудочно-кишечного тракта в кровь, лимфу и межклеточное пространство. Основное всасывание продуктов гидролиза белков, жиров и углеводов происходит в тонкой кишке, благодаря большой всасывательной поверхности, которая создается за счет складок, ворсинок и микроворсинок. Всасывание веществ из желудка, тонкой и толстой кишки происходит сначала в портальную кровеносную систему, а затем в общий кровоток. В полости рта и в прямой кишке вещества всасываются непосредственно в кровь, минуя портальную кровеносную систему и кишечник. Свойство слизистой полости рта всасывать некоторые лекарственные вещества (валидол, нитроглицерин) прямо в кровь используется для их быстрого введения. На особенностях всасывания из прямой кишки основано действие питательных клизм. Механизмы всасывания: пассивный транспорт (диффузия, фильтрация, осмос), облегченная диффузия, активный транспорт (первичноактивный и вторичноактивный).

Методы изучения функций пищеварительного тракта. Хронические экспериментальные методы изучения секреторной функции: фистулы слюнных желез, желудка, тонкой кишки, печени; метод мнимого кормления (фистула желудка и эзофаготомия); изолированный желудочек по Гейденгайну, изолированный желудочек по Павлову. Методы изучения секреторной функции у человека: зондовые, эндоскопические, эндорадиозондирование; определение активности ферментов ж/к тракта в крови и моче. Методы изучения моторной функции: мастикациография, электрогастрография.

Пищевая мотивация. Физиологические основы голода и насыщения. Представление о пищевом центре. Латеральные ядра гипоталамуса -центр голода; вентромедиальные ядра - центр насыщения. Теории, объясняющие возникновение чувства голода: глюкостатическая, аминоацидостатическая, липостатическая, метаболическая, термостатическая, локальная.

Занятие 1. Двигательные функции пищеварительного тракта.

Задача 1. Регистрация сокращения кишки у лягушки (Пр. стр. 245).

Занятие 2. Секреторная функция органов пищеварительного тракта. Пищеварение в полости рта, желудке, кишечнике.

Задача 1. рН слюны

Задача 2. Изучение переваривающих свойств желудочного сока.

(Демонстрация) (Пр. стр. 240)

Задача 3. Влияние желчи на жиры. (Пр. стр. 244).

Занятие 3. Особенности всасывания различных веществ в отделах

пищеварительного тракта, его механизмы.

Задача 1. Исследование всасывания растворов различной концентрации

в тонкой кишке в остром опыте. (Пр. стр. 250) Видеофильм.

Задача 2. Влияние раздражения блуждающего нерва на моторику

кишечника. (Пр. стр. 250). Видеофильм.

ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.

Центральная нервная система (ЦНС) связывает в единое целое все клетки, ткани и органы человеческого организма. Благодаря огромному количеству различных рецепторов центральная нервная система воспринимает все изменения, происходящие во внешней среде и внутри организма. Она регулирует все стороны жизнедеятельности организма и его поведение в окружающем мире. Поэтому многочисленные реакции организма формируются с обязательным участием различных отделов центральной нервной системы на основании взаимодействия процессов возбуждения и торможения.

Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс. Рефлекс -это ответная реакция организма на действие раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС и направленная на достижение полезного результата. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга, которая представляет собою совокупность морфологических структур, обеспечивающих осуществление рефлекса. Рефлекторная дуга состоит из рецептора, афферентного нервного пути, нервного центра, эфферентного нервного пути, рабочего органа, или эффектора. Информация о достижении полезного приспособительного результата поступает в ЦНС по звену обратной связи в виде обратной афферентации. Для осуществления рефлекса необходима анатомическая и физиологическая целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Рефлекторные дуги бывают простые (коленный рефлекс) и сложные. Классификация рефлексов: безусловные и условные; экстероцептивные, интероцептивные, проприоцептивные; спинномозговые, бульбарные, мезенцефальные, диэнцефальные, кортикальные; пищевые, оборонительные, половые и т.д.; двигательные, секреторные, сосудодвигательные и т.д.

Свойства нервных центров. Нервный центр - совокупность нейронов, деятельность которых обеспечивает регуляцию отдельных функций организма или определенного рефлекторного акта (глотание, дыхание и т.д.). Основными общими свойствами нервных центров являются: одностороннее проведение возбуждения; наличие синаптической задержки; суммация возбуждения (временная и пространственная); трансформация ритма возбуждения (понижающая и повышающая); рефлекторное последействие; реверберация («нейронная ловушка»); высокая утомляемость; низкая лабильность; тонус; пластичность; высокая чувствительность к недостатку кислорода; высокая чувствительность к действию различных химических веществ, особенно ядов; конвергенция; дивергенция; интеграция; принцип доминанты; пространственное облегчение; окклюзия; проторение пути; общий конечный путь; реципрокность; субординация.

Торможение в ЦНС. Торможение - это активный биологический процесс, направленный на ослабление, прекращение или предотвращение возникновения процесса возбуждения. Виды торможения. По электрическому состоянию мембраны различают 2 вида или механизма торможения: гиперполяризационное и деполяризационное (состояние стойкой деполяризации, например при парабиозе). По отношению к синапсу выделяют пресинаптическое и постсинаптическое. По нейрональной организации - поступательное, латеральное (боковое), возвратное (антидромное), пессимальное, реципрокное и внутрицентральное, открытое И.М. Сеченовым.

Методы исследования ЦНС: электроэнцефалография, стереотаксическая техника, метод вызванных потенциалов, метод вживленных электродов и другие.

Частная физиология ЦНС.

Спинной мозг имеет сегментарное строение и состоит из серого и белого вещества. Выполняет собственные и проводниковые функции. Собственные функции (простые сегментарные рефлексы): задние рога серого вещества выполняют сенсорные функции, передние – двигательные, боковые – вегетативные. Закон Белла-Мажанди. Проводящие пути делятся на восходящие (от спинного мозга к головному) и нисходящие (от головного мозга к спинному). Восходящие пути несут в основном информацию от рецепторов кожи, мышц и внутренних органов. Нисходящие обеспечивают различные виды деятельности (моторную, секреторную). Спинальный шок (полное поперечное пересечение спинного мозга) – исчезновение всех видов рефлекторной деятельности (двигательной активности, всех видов чувствительности, нарушение вегетативных функций: непроизвольные мочеиспускание и дефекация) ниже уровня перерезки. Синдром Броун-Секара (одностороннее поражение спинного мозга) – паралич на стороне повреждения, отсутствие болевой и температурной чувствительности на противоположной стороне, частичное нарушение с обеих сторон тактильной чувствительности (ниже места повреждения).

Продолговатый мозг выполняет собственные и проводниковые функции. В нем расположены ядра от VIII до XII (преддверно-улиткового, языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного) пар черепно-мозговых нервов, жизненно важные дыхательный и сосудодвигательный центры, центры слюноотделения, рвоты, кашля, чихания,сосания, жевания, глотания. Соматические рефлексы: статические (поддержание позы тела в пространстве) и статокинетические (перераспределение тонуса мышц туловища при движении).

Варолиев мост выполняет двигательные, сенсорные, интегративные и проводниковые функции. В нем расположены ядра от V до VIII (тройничного, отводящего, лицевого и предверно-улиткового) пар черепно-мозговых нервов; пневмотаксический центр, регулирующий смену вдоха выдохом.

Средний мозг выполняет собственные и проводниковые функции. В нем расположены ядра IV(блоковидного) и III (глазодвигательного) черепно-мозговых нервов. Верхние бугры четверохолмия отвечают за зрительный ориентировочный рефлекс, нижние – за слуховой. Красные ядра регулируют (усиливают) тонус мышц-сгибателей и оказывают тормозное влияние на ядро Дейтерса продолговатого мозга, активирующего тонус мышц-разгибателей. Перерезка между средним и продолговатым мозгом приводит к децеребрационной ригидности (резкое повышение тонуса мышц-разгибателей конечностей, шеи и спины). Черное вещество участвует в регуляции актов жевания, глотания, выполнения мелких и точных движений пальцев рук. Поражение черного вещества приводит к болезни Паркинсона. Средний мозг реализует статические (позо-тонические и установочные, или выпрямительные) и статокинетические рефлексы (рефлекс лифта, нистагм головы и глаз).

Мозжечок отвечает за координацию и регуляцию произвольных и непроизвольных движений, вегетативные функции. Поражения мозжечка приводят к нарушению координации движений (атаксии), понижению или повышению тонуса мышц (атонии или дистонии), быстрой утомляемости (астении), неточности движений (астазии), невозможности сохранить центр тяжести тела (абазии) дрожанию пальцев рук и головы в покое (тремору), нарушению плавности речи (дизартрии), растройству равномерности движений (дисметрии).

Таламус (зрительный бугор) – место переключения проводников от всех видов чувствительности. Содержит группы специфических, неспецифических и ассоциативных ядер. Латеральные коленчатые тела – подкорковый центр зрения, медиальные – слуха.

Гипоталамус является главным подкорковым центром, регулирующим вегетативные функции; отвечает за эмоциональные поведенческие реакции, терморегуляцию, пищевое поведение (центры голода и насыщения), чувство жажды, является центральным водителем циркадианных (околосуточных) ритмов, регулирует цикл “сон-бодствование”, вместе с гипофизом (гипоталамо-гипофизарная система) осуществляет регуляцию деятельности желез внутренней секреции, входит в состав лимбической системы, отвечающей за реализацию эмоционального поведения, секретирует пептиды, гормоны, медиаторы.

Лимбическая система – это функционально единый комплекс нервных структур (обонятельный мозг, гиппокамп, гипоталамус, поясная извилина, миндалина, мамиллярные тела), ответственных за эмоции, мотивации, память, инстинкты (пищевые, оборонительные, половые), регуляцию цикла “сон-бодствование”. “Круг Пейперса” (гиппокамп – мамиллярные тела - передние ядра таламуса - кора поясной извилины -парагиппокампальная извилина - гиппокамп) отвечает за эмоции, память, процессы научения. Круг “амигдала – гипоталамус - мезенцефальные структуры – амигдала” регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

Базальные ганглии (или подкорковые ядра) включают в себя полосатое тело (хвостатое ядро и скорлупу), бледный шар и ограду. Отвечают за процессы перехода от замысла (подготовки) движения к выбранной программе действия (выполнению движения).

Ретикулярная формация (РФ) располагается в центральной части мозгового ствола, заходит одним концом в спинной мозг, другим – в таламус. Образует сетевые связи со всеми структурами ЦНС. Оказывает восходящее активирующее влияние на кору больших полушарий и нисходящее, как облегчающее, так и тормозное действие на спинной мозг. РФ контролирует двигательную активность, постуральный тонус и фазные движения, вегетативные функции (дыхательные и сосудодвигательные), образует диффузную неспецифическую систему мозга, регулирует цикл “сон-бодствование”.

Кора больших полушарий – высший отдел ЦНС, отвечает за реализацию условных и безусловных рефлексов, переработку и длительное хранение информации, поведение человека и животных в соответствии с изменяющимися условиями внешней среды. Имеет сенсорные, моторные и ассоциативные зоны. В сенсорных зонах представлены корковые концы всех анализаторов (зрительного, слухового, вестибулярного, кожного, вкусового, обонятельного). Передние отделы лобной коры связаны с “творческим мышлением”. В ассоциативной коре происходит интеграция различной сенсорной информации и формируется программа целенаправленного поведения.

Гемато-энцефалический барьер – комплексный физиологический механизм, находящийся в ЦНС на границе между кровью и нервной тканью и регулирующий поступление из крови в цереброспинальную жидкость и нервную ткань циркулирующих в крови веществ. Выполняет защитную (задержка проникновения в кровь веществ, оказывающих повреждающее действие на мозг) и регуляторную (поддержание постоянства состава цереброспинальной жидкости) функции.

Занятия 1. Особенности распространения возбуждения в

центральной нервной системе. Рефлекс. Рефлекторная дуга.

Задача 1. Рецептивное поле спинномозгового рефлекса. (Пр. стр. 336).

Задача 2. Определение времени спинномозгового рефлекса по методу

Тюрка (Пр. стр. 335).

Задача 3. Анализ рефлекторной дуги (Пр. стр. 330).

Занятие 2. Основные свойства нервных центров.

Задача 1. Изучение чувствительности ЦНС к недостатку кислорода.

Занятие 3. Процессы торможения в ЦНС.

Задача 1. Центральное торможение спинномозговых рефлексов

(сеченовское торможение) (Пр. стр. 338).

Задача 2. Действие эфира и стрихнина на ЦНС. (Демонстрация).

Занятие 4. Современные методы исследования функций

центральной нервной системы.

Задача 1. Стереотаксическая техника в нейрофизиологических

исследованиях. (Демонстрация).

Задача 2. Микроэлектродная техника. (Демонстрация).