биохим

59)Изменение метаболизма при мышечной работе Уменьшение концентрации АТФ смещает равновесие креатинфосфокиназной реакции вправо: используется креатинфосфат. Далее включается гликолиз, так системе окислительного фосфорилирования необходима 1 мин для запуска. Это пусковая фаза мышечной работы. 1. Дальше изменения метаболизма зависят от интенсивности мышечной работы: 1. если мышечная работа длительная и небольшой интенсивности, то в дальнейшем клетка получает энергию путем окислительного фосфорилирования - это работа в "аэробной зоне"; 2. если мышечная работа субмаксимальной интенсивности, то - дополнительно к окислительному фосфорилированию включается гликолиз - это наиболее тяжелая мышечная работа - возникает "кислородная задолженность", это - работа "в смешанной зоне"; 3. если мышечная работа максимальной интенсивности, но непродолжительная, то механизм окислительного фосфорилирования не успевает включаться. Работа идет исключительно за счет гликолиза. После окончания максимальной нагрузки лактат поступает из крови в печень, где идут реакции глюконеогенеза, или лактат превращается в пируват, который дальше окисляется в митохондриях (ГДФ-путь). Для окисления пирувата нужен кислород, поэтому после мышечной работы максимальной и субмаксимальной интенсивности потребление кслорода мышечными клетками повышено - возвращается кислородная задолженность (долг). Таким образом, энергетическое обеспечение разных видов мышечной работы различно. Поэтому существует специализация мышц, причем обеспечение энергией у разных мышечных клеток принципиально различается: есть "красные" мышцы и "белые" мышцы. Красные мышцы - "медленные" оксидативные мышцы. Они имеют хорошее кровоснабжение, много митохондрий, высокая активность ферментов окислительного фосфорилирования. Предназначены для работы в аэробном режиме. Например, такие мышцы служат для поддержания тела в определенном положении (позы, осанка). Белые мышцы - "быстрые", гликолитические. В них много гликогена, у них слабое кровоснабжение, высока активность ферментов гликолиза, креатинфосфокиназы, миокиназы. Они обеспечивают работу максимальной мощности, но кратковременную. У человека нет специализированных мышц, но есть специализированные волокна: в мышцах-разгибателях больше "белых" волокон, в мышцах спины больше "красных" волокон. Существует наследственная предрасположенность к мышечной работе - у одних людей больше "быстрых" мышечных волокон - им рекомендуется заниматься теми видами спорта, где мышечная работа максимальной интенсивности, но кратковременная (тяжелая атлетика, бег на короткие дистанции и тому подобное). Люди, в мышцах которых больше "красных" ("медленных") мышечных волокон, наибольших успехов добиваются в тех видах спорта, где необходима длительная мышечная работа средней интенсивности, например, марафонский бег (дистанция 40 км). Для определения пригодности человека к определенному типу мышечных нагрузок используется пункционная биопсия мышц. В результате скоростных тренировок (bodybuilding) утолщаются миофибриллы, кровоснабжение возрастает, но непропорционально увеличению массы мышечных волокон, количество актина и миозина возрастает, увеличивается активность ферментов гликолиза и креатинфосфокиназы. Более полезны для организма тренировки "на выносливость". При этом мышечная масса не увеличивается, но увеличивается количество миоглобина, митохондрий и активность ферментов ГБФ-пути.

49)Цикл трикарбоновых кислот Цикл трикарбоновых кислот Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК) или цикл лимонной кислоты или цикл Кребса – путь окислительных превращений ди- и трикарбоновых кислот, образующихся в качестве промежуточных продуктов при распаде и синтезе белков, жиров и углеводов. Цикл трикарбоновых кислот представлен в клетках всех организмов: растений, животных и микроорганизмов. Этот цикл является основой метаболизма и выполняет две важных функции: - снабжения организма энергией; - интеграции всех главных метаболических потоков, как катаболических (биорасщепление), так и анаболических (биосинтез). Напомню, что реакции аэробного гликолиза локализованы в цитоплазме клетки и приводят к образованию пирувата (ПВК).  !!! Последующие превращения пирувата протекают в матриксе митохондрий.  В матриксе пируват превращается в ацетил-КоА – макроэргическое соединение. Реакция катализируется ферментом НАД-зависимой пируватдекарбоксилазой: Восстановленная форма НАДН∙Н+, образовавшаяся в результате этой реакции, поступает в дыхательную цепь и генерирует 6 молекул АТФ (в пересчете на 1 молекулу глюкозы). !!! ЦТК представляет собой последовательность из восьми реакций, протекающих в матриксе митохондрий (Рис. 9.6): 1) Необратимая реакция конденсации ацетил-КоА со щавелевоуксусной кислотой (оксалоацетатом), катализируемая ферментом цитратсинтетазой, с образованием лимонной кислоты (цитрата). 2) Обратимая реакция изомеризация лимонной кислоты (цитрата) в изолимонную кислоту (изоцитрат), в процессе которой происходит перенос гидроксигруппы к другому атому углерода, катализируется ферментом аконитазой.  Реакция идёт через образование промежуточного продукта  цис-аканитовой кислоты (цис-аконитата).  3) Необратимая реакция окислительного декарбоксилирования изолимонной кислоты (изоцитрата): гидроксигруппа изолимонной кислоты окисляется до карбонильной группы с помощью окисленной формы НАД+ и одновременно отщепляется карбоксильная группа в  β-положении с образованием α-кетоглутаровой кислоты  (α-кетоглутарата). Промежуточный продукт этой реакции щавелевоянтарная кислота (оксалосукцинат).  !!! Это первая реакция цикла, в которой происходит восстановление окисленной формы НАД+-кофермента до НАДН∙Н+, фермента изоцитратдегидрогеназы. Восстановленная форма НАДН∙Н поступает в дыхательную цепь, там окисляется до НАД+, что приводит к образованию 2 молекул АТФ. 4) Обратимая реакция окислительного декарбоксилирования  α-кетоглутаровой кислоты до макроэргического соединения сукцинил-КоА. Реакцию катализирует фермент 2-оксоглутаратдегидрогеназный комплекс.  5) Реакция является единственной в цикле реакцией субстратного фосфорилирования; катализируется ферментом сукцинил-КоА-синтетазой. В этой реакции сукцинил-КоА при участии гуанодиндифосфата (ГДФ) и неорганического фосфата (H3PO4) превращается в янтарную кислоту (сукцинат). !!! Одновременно происходит синтез макроэргического соединения ГТФ за счёт макроэргической связи тиоэфирной связи сукцинил-КоА. 6) Реакция дегидрирования янтарной кислоты (сукцината) с образованием фумаровой кислоты (фумарата).  Реакция катализируется сложным ферментом сукцинатдегидрогеназой, в молекуле которой кофермент ФАД+ ковалентно связан, а белковой частью фермента. Окисленная форма ФАД+ в результате реакции восстанавливается до ФАД∙Н2.  Восстановленная форма ФАД∙Н2 поступает в дыхательную цепь, там регенерирует до окисленной формы ФАД+, что приводит к образованию двух молекул АТФ. 7) Реакция гидратации фумаровой кислоты (фумарата) до яблочной кислоты (малата). Реакция катализируется ферментом фумаразой.  8) Реакция дегидрирования яблочной кислоты до щавелеуксусной кислоты (оксалоацетата). Реакция катализируется ферментом НАД+-зависимой-малатдегидрогеназой.  В результате реакции окисленная форма НАД восстанавливается до восстановленной формы НАДН∙Н+. Восстановленная форма НАДН∙Н поступает в дыхательную цепь, там окисляется до НАД+, что приводит к образованию 2 молекул АТФ. Суммарное уравнение ЦТК можно записать следующим образом: Ацетил-КоА + 3НАД+ + ФАД+ + ГДФ + H3PO4 =  2CO2 + H2O + HS-КоА + 3НАДН∙Н + ФАД∙Н2 + ГТФ Как видно из схемы суммарного уравнения ЦТК в этом процессе восстанавливаются: - три молекулы НАДН∙Н (реакции 3, 4, 8); - одна молекула ФАД∙Н2 (реакция 6).  При аэробном окислении из этих молекул в электрон-транспортной цепи в процессе окислительного фосфорилирования образуется при окислении: - одной молекулы НАДН∙Н – 3 молекулы АТФ; одной молекулы ФАД∙Н2 – 2 молекулы АТФ. - одна молекула ГТФ образуется в реакции субстратного фосфорилирования (реакция 5). Всё это составит : 9 (3х3) АТФ + 2 АТФ + 1 АТФ (ГТФ) = 12 АТФ. Следовательно, энергетический баланс окисления ацетил-КоА (2 молекулы пирувата из аэробного гликолиза) в ЦТК составляет 24 молекулы АТФ.  !!! Полное окисление глюкозы:  8 молекул АТФ гликолиза + 6 молекул АТФ окислительного декарбоксилирование пирувата в цетил-КоА + 24 молекулы АТФ ЦТК = 38 молекул АТФ на молекулу глюкозы.

57)Регуляция мышечного сокращения В мышце, находящейся в состоянии покоя, толстые и тонкие нити фибрилл друг с другом не соединены, так как участки связывания на молекулах актина закрыты молекулами тропомиозина. Сокращение. Мышечное сокращение начинается под воздействием двигательного нервного импульса, который передаётся от отростков нервных клеток (аксонов) на мембрану миоцитов через нервно-мышечный синапс, что приводит к резкому повышению проницаемости мембраны для ионов кальция. 1. Са2+ поступает в саркоплазму (цитоплазму) мышечной клетки из депо – цистерн саркоплазматической сети . Концентрация Са2+ в саркоплазме мгновенно увеличивается в 100 раз (с 10-7М до 10-5М).  2. Ионы кальция связываются с тропонином и меняют его конформацию. В результате конформационных изменений тропонина молекулы тропомиозина смещаются вдоль желобка актина и освобождают тот участок актиновых молекул, который предназначен для связывания с миозиновыми головками  3. В результате этого между актином и миозином возникает поперечный мостик, расположенный под углом 90º. Поскольку в толстые и тонкие нити входит большое количество молекул миозина и актина (около 300 в каждую), то между мышечными нитями образуется большое количество спаек.  4. Образование мостика между актином и миозином сопровождается проявлением ферментативной активности головок миозина, которая заключается в расщеплении молекулы АТФ: АТФ + H2O = AДФ + Фн – ΔG 5. За счёт энергии, выделившейся при расщеплении АТФ, происходят конформационные изменения в головке в результате чего она, подобно шарниру, поворачивается и мостик между толстыми и тонкими нитями оказывается под углом 45º, что приводит к скольжению мышечных нитей навстречу друг другу  6. Совершив поворот, мостики между тонкими и толстыми нитями разрываются. АТФазная активность вследствие этого резко снижается и гидролиз АТФ прекращается.  7. Однако, если двигательный импульс продолжает поступать в мышцу и в саркоплазме сохраняется высокая концентрация ионов кальция, поперечные мостики образуются вновь, АТФазная активность миозина возрастает и снова происходит гидролиз АТФ, дающий энергию для поворота поперечных мостиков и т. д. Это ведёт к дальнейшему движению толстых и тонких нитей навстречу друг другу и, как результат, корочению миофибрилл и мышечного волокна.  Расслабление. Чтобы произошло расслабление мышцы, необходимы следующие условия:  - освобождение тропонина от Са2+ - для этого работает мембрано-связанный фермент Са2+-зависимая АТФаза. Этот фермент использует энергию гидролиза АТФ для переноса Са2+ обратно в цистерны против градиента их концентраций.  Запасы АТФ в клетке значительны, но их хватает для обеспечения мышечной работы только в течение 0, секунды. Однако в мышечной клетке идет очень быстрый ресинтез АТФ. Особенность мышечной ткани - очень быстрые изменения концентрации АТФ (в 100 и более раз).

58) Механизмы энергообеспечения мышечной ткани Источники энергии следующие.  1. Специальные реакции субстратного фосфорилирования.  2. Гликолиз, гликогенолиз.  3. Окислительное фосфорилирование. 1. Специальные реакции субстратного фосфорилирования.  Участие специальных реакций субстратного фосфорилирования в обеспечении энергией мышечной клетки различна - это зависит от интенсивности, продолжительности, мощности и длительности мышечной работы.  1.1. Креатинфосфокиназная реакция.  Это самый быстрый способ ресинтеза АТФ. Запасов креатинфосфата хватает для обеспечения мышечной работы в течение 20 с.  Максимально эффективен. Не требует присутствия кислорода, не дает побочных нежелательных продуктов, включается мгновенно. Его недостаток - малый резерв субстрата (хватает только на 20 с работы). Обратная реакция может протекать в митохондриях с использованием АТФ, образовавшейся в процессе окислительного фосфорилирования. Мембрана митохондрий хорошо проницаема как для креатина, так и для креатин-фосфата, а креатинфосфокиназа есть и в саркоплазме, и в межмембранном пространстве митохондрий. 1.2. Миокиназная реакция. Протекает только в мышечной ткани! АДФ --------> АТФ + АМФ. Реакция катализируется миокиназой (аденилаткиназой). Главное значение этой реакции заключается в образовании АМФ - мощного аллостерического активатора ключевых ферментов гликолиза, гликогенолиза, ГБФ-пути. 1.3. Гликолиз, гликогенолиз. Не требуют присутствия кислорода (анаэробные процессы). Обладают большим резервом субстратов. Используется гликоген мышц (2 % от веса мышцы) и глюкоза крови, полученная из гликогена печени. Недостатки следующеи. 1. Небольшая эффективность: 3 АТФ на один глюкозный остаток гликогена. 2. Накопление недоокисленных продуктов (лактат). 3. Гликолиз начинается не сразу - только через 10-15 с после начала мышечной работы. 4. Окислительное фосфорилирование. Преимущества. 1. Это наиболее энергетически выгодный процесс - синтезируется 38 молекул АТФ при окислении одной молекулы глюкозы. 2. Имеет самый большой резерв субстратов: может использоваться глюкоза, гликоген, глицерин, кетоновые тела. 3. Продукты распада (CO2 и H2O) практически безвредны. Недостаток: требует повышенных количеств кислорода. Важную роль в обеспечении мышечной клетки кислородом играет миоглобин, у которого сродство к кислороду больше, чем у гемоглобина: при парциальном давлении кислорода, равном 30 мм.рт.ст., миоглобин насыщается кислородом на 100 %, а гемоглобин - всего на 30 %. Поэтому миоглобин эффективно отнимает у гемоглобин доставляемый им кислород.

56)Механизм сокращения мышц. Механизм мышечного сокращения Мышечное сокращение является сложным процессом, в ходе которого происходит преобразование энергии химических связей АТФ в механическую работу, совершаемую мышцей.  В настоящее время этот механизм ещё полностью не изучен. Однако достоверно известно следующее:  1. Источником энергии, необходимой для сокращения мышц, является АТФ.  2. Гидролиз АТФ, сопровождающийся выделением энергии, катализируется глобулярной головкой миозина, которая обладает ферментативной активностью. 3. Пусковым механизмом мышечного сокращения является повышение концентрации ионов Ca2+ в саркоплазме миоцитов, вызываемое двигательным нервным импульсом. 4. Во время сокращения между толстыми и тонкими нитями миофибрилл возникают поперечные мостики или спайки.  5. Во время мышечных сокращений происходит скольжение тонких нитей вдоль толстых, что приводит к укорочению миофибрилл и всего мышечного волокна в целом. Существует много гипотез, пытающихся объяснить механизм мышечного сокращения. Наибольшее распространение получила гипотеза «вёсельной лодки» Х. Хаксли

44)Биосинтез АТФ: окислительное фосфорилирование. Дыхательная (электрон-транспортная)цепь. Компоненты и принцип действия электрон-транспортной цепи. Окислительное фосфорилирование.  Процесс расщепления биополимеров не связан с образованием свободной, т. е. доступной клетке энергии. !!!! Основной источник энергии в клетке - окисление субстратов кислородом воздуха.  1) В клетках окисление протекает в форме последовательного переноса водорода и электронов от субстрата к кислороду.  2) Кислород играет в этом случае роль восстанавливающегося соединения (окислителя).  3) Окислительные реакции протекают с высвобождением энергии.  Окислительное фосфорилирование или биологическое окисление - процесс синтеза АТФ, при котором электроны и протоны с окисляемого субстрата переносятся с помощью системы окислительно-восстановительных ферментов, локализованных во внутренней мембране митохондрий к кислороду. Дыхательная цеп или цепь переноса электронов Дыхательной цепью или цепью переноса электронов называется совокупность окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых при участии промежуточных переносчиков электронов происходит их перенос от исходного донора (восстановленный субстрат) к терминальному акцептору электронов кислороду.  Любая окислительно-восстановительная реакция включает перенос электронов. При этом: - восстановленный компонент (восстановитель) отдаёт электрон и сам при этом окисляется; - окислительный компонент (окислитель) принимает электрон и восстанавливается:  окислен. А + восстан. Б = восстан. А + окислен. Б 1) Полный процесс окислительного фосфорилирования выглядит как цепь окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых происходит взаимодействие переносчиков. 2) Каждый промежуточный переносчик вначале выступает в роли акцептора электронов, будучи в окисленном состоянии. После того, как он принял электроны, он переходит в восстановленное состояние. 3) В восстановленном состоянии переносчик затем передаёт электроны следующему и тем самым возвращается в восстановленное состояние.  4) На последней стадии переносчик передаёт электрон кислороду, который восстанавливается до воды.

45)Биосинтез АТФ : субстратное фосфорирование. Способы синтеза АТФ 1) Фотосинтетическое фосфорилирование. Зелёные растения способны трансформировать энергию поглощенного кванта света в энергию химических связей, которая в дальнейшем расходуется на фосфорилирование АДФ. 2) Окислительного фосфорилирование – это трансформация энергии окисления органических соединений в макроэргические связи АТФ в аэробных условиях.  3) Субстратное фосфорилирование. При субстратном фосфорилировании донором активированной фосфорильной группы (~PO3H2), необходимой для синтеза АТФ, являются промежуточные продукты процессов гликолиза и цикла трикарбоновых кислот. Во всех этих случаях окислительные процессы приводят к образованию макроэргических соединений: 1,3-дифосфоглицерата, и сукцинил-КоА, которые при участии соответствующих ферментов способны фосфорилировать АДФ и образовывать АТФ.

47)Гликолиз. Анаэробный гликолиз Гликолиз - это последовательность реакций, в результате которых глюкоза распадается на две молекулы пировиноградной кислоты (пирувата) (аэробный гликолиз) или две молекулы молочной кислоты (лактата) (анаэробный гликолиз). Все реакции гликолиза протекают в цитозоле и характерны для всех органов и тканей. Анаэробный гликолиз !!! Анаэробный гликолиз это расщепление глюкозы в отсутствии или при недостаточном количестве кислорода.  Анаэробный гликолиз включает те же реакции, что и аэробный гликолиз до пирувата, но с последующим превращением пирувата в лактат. Условно гликолиз можно разделить на две стадии:  - первая стадия гликолиза – стадия активации глюкозы, которая включает пять реакций и завершается расщеплением углеродного скелета глюкозы на две молекулы трёхуглеродного скелета – глицероальдегидфосфата; - вторая стадия – синтез молекул АТФ, в которой энергия окислительных реакций трансформируется в химическую энергию АТФ по механизму субстратного фосфорилирования. I. Стадия активации глюкозы: 1) Необратимая реакция фосфорилирования глюкозы и образования глюкозо-6-фосфата, катализируемая ферментом гексокиназой. 2) Обратимая реакция кето-альдольной изомеризации  глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6-фосфат, катализируемая ферментом глюкозо-6-фосфатизомеразой. 3) Необратимая реакция фосфорилирования фруктозо-6-фосфата молекулой АТФ до фруктозо-1,6-дифосфата, катализируемая ферментом фосфофруктокиназой.  4) Обратимая реакция расщепления связи С-С во  фруктозо-1,6- дифосфате на две триозы дигидрооксиацетон-3-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат, катализируемые ферментом альдолазой. 5) Обратимая реакция кето-альдольной изомеризации дигидроксиацетон-3-фосфата в глицеральдегид-3-фосфат, катализируемая ферментом триозофосфатизомеразой. II. Стадия синтеза АТФ: 6) Обратимая реакция окисления глицероальдегид-3-фосфата до  1,3-фосфоглицерата, которая катализируется ферментом глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназой.  !!! Эта реакция позволяет высокую энергию окисления альдегидной группы аккумулировать в виде макроэргической связи АТФ. 7) Обратимая реакция субстратного фосфорилирования АДФ и образования АТФ, при которой происходит перенос богатого энергией фосфорильного остатка с 1,3-дифосфоглицерата на АДФ. Реакция катализируется фосфоглицераткиназой.  8) Обратимая реакция изомериизации 3-фосфоглицерата в  2-фосфоглицерат, катализируемая ферментом фосфоглицератмутазой. 9) Обратимая реакция енолизации, в процессе которой отщепление молекулы воды от 2-фосфоглицерата приводит к образованию макроэргической связи в фосфоеноилпирувате. Реакция катализируется ферментом енолазой.  10) Необратимая реакция субстратного фосфорилирования АДФ и образования АТФ, при которой происходит разрыв макроэргитечской связи и перенос фосфорильного остатка от фосфоэнолпирувата на АДФ. Катализируется эта реакция ферментом пируваткиназой.  11) Обратимая реакция восстановления пирувата до лактката происходит в анаэробных условиях при участии фермента лактатдегидрогеназы, коферментом которой является восстановленная форма НАДН∙Н+  Специфические характеристики анаэробного гликолиза (отличие от аэробного гликолиза): Во-первых, при анаэробном гликолизе окисление НАДН∙Н+ осуществляется независимо от дыхательной цепи. В этом случае акцептором водорода от НАДН∙Н+ является пируват, который восстанавливается в лактат. Во-вторых, образование АТФ при анаэробном гликолизе идёт за счет субстратного фосфорилирования, когда для фосфорилирования АДФ используется энергия макроэргической связи субстрата (реакции 7, 10). 9.2.1.1. Энергетический эффект и биологическое значение анаэробного гликолиза  Энергетический эффект анаэробного гликолиза по сравнению с аэробным – небольшой: образование двух моль лактата из глюкозы сопровождается синтезом всего двух моль АТФ. Это объясняется тем, что восстановленная форма НАДН∙Н+, полученная при окислении глицероальдегидфосфата, не используется дыхательной цепью, а акцептируется пируватом. Анаэробный гликолиз является основным источником энергии для скелетных мышц в начальном периоде интенсивной работы, то есть в условиях, когда снабжение кислородом ограничено.  Кроме того, зрелые эритроциты извлекают энергию за счет анаэробного окисления глюкозы, потому что не имеют митохондрий. 

46)Путь распада огиго- и полисахаридов и их ферментативное обеспечение. 1) При распаде олиго- и полисахаридов возникают свободные моносахариды или их фосфорные эфиры. 2) В дальнейшем в обмене моносахаридов участвуют только их фосфорные эфиры. Свободные монозы подвергаются фосфорилированию с образованием соответствующих фосфорных эфиров.  Фосфорные эфиры представляют собой более реакционнспособные соединения по сравнению со свободными моносахаридами.  3) Фосфорилирование моносахаридов осуществляется при их взаимодействии с АТФ и катализируется ферментами фосфотрансферазами, которые называются – киназами: Глюкоза + АТФ = Глюкозо-6-фосфат + АДФ 4) В результате реакции фосфорилирования фосфорные эфиры становятся макроэргическими соединениями. 

48)Аэробный гликолиз Аэробный гликолиз протекает в присутствии кислорода, включает те же стадии, что и анаэробный гликолиз, за исключением последней стадии: восстановления пирувата до лактата, которая протекает в анаэробных условиях (Рис. 9.5): Специфические характеристики аэробного гликолиза (отличие от анаэробного гликолиза): Во-первых, окисление восстановленной формы НАДН∙Н+, являющееся необходимым условием протекания гликолиза, происходит при аэробном гликолизе посредством дыхательной цепи.  Во-вторых, образование АТФ при аэробном гликолизе может идти двумя путями:  - путём субстратного фосфорилирования, когда для фосфорилирования АДФ используется энергия макроэргической связи субстрата (реакции 7, 10); - путем окислительного фосфорилирования АДФ, сопряженного с дыхательной цепью Энергетическое значение аэробного распада глюкозы В аэробном гликолизе образуется 10 моль АТР на 1 моль глюкозы. Так, в реакциях 7, 10 образуется 4 моль АТФ путем субстратного фосфорилирования, а в реакции 6 синтезируется 6 моль АТФ (на 2 моль глицероальдегидфосфата) путем окислительного фосфорилирования. Суммарный эффект аэробного гликолиза составляет 8 моль АТР, так как в реакциях 1 и 3 используется 2 моль АТР.

40)Тонкая структура биомембран. Мембранные белки. Мембранные белки По расположению белков в мембране и способу ассоциации с липидным слоем их можно разделить на: 1) поверхностные или периферические мембранные белки, связанные с гидрофильной поверхностью липидного бислоя; 2) погружённые в гидрофобную область бислоя – интегральные мембранные белки.  Периферические белки связаны полярными радикалами с гидрофильной поверхностью бислоя за счёт ионных и водородных связей.  Интегральные белки, как и липиды, являются амфифильными молекулами: а) у них есть гидрофобные области, взаимодействующие с гидрофобными радикалами липидных молекул внутри бислоя; и гидрофильные области, обращённые с обеих сторон мембраны к воде.  Функции мембранных белков На основании функций, которые выполняют мембранные белки их можно разделить на две группы: - структурные белки – поддерживают структуру всей мембраны. Это, как правило, периферийные белки. - динамические белки - непосредственно участвуют в процессах, происходящих на мембране. Выделяют три класса таких белков: - транспортные – участвуют в переносе веществ через мембрану; - каталитические - это ферменты, интегрированные в мембрану и катализирующие происходящие там реакции; - рецепторные – это мембранные рецепторы, специфически связывающие сигнальные молекулы (гормоны, токсины) на наружной стороне мембраны, что служит сигналом для изменения процессов обмена на мембране и внутри клетки.

41)Функции биомембран Мембраны выполняют в клетках следующие функции: 1) структурную – внешние мембраны отделяют клетку от окружающей среды, а внутренние мембраны делят клетку на компартменты (органеллы); 2) транспортную – мембрана обеспечивает избирательный транспорт веществ в клетку, т. е. с её помощью регулируется поступление внутрь клетки питательных веществ и выведение наружу продуктов обмена; 3) рецепторная – находящиеся в наружной мембране рецепторы (имеют белковую природу) осуществляют восприятие внешних сигналов, передают сигналы в клетку, что позволяет клетке быстро отвечать на изменения, происходящие в окружающей среде; 4) регуляторную – основное количество ферментов, регулирующих процессы метаболизма в клетке, свзаны с мембранами; 5) энергетическая или энергопреобразующая – именно на мембранах происходит превращение одного вида энергии в другой – световой энергии в энергию химических связей на внутренней мембране хлоропластов. 

42)Принципы метаболизма и энергетики. Свободная энергия. Изменение стандартной свободной энергии. Принципы метаболизма и биоэнергетики Все живые организмы представляют собой открытые системы, которые способны извлекать, преобразовывать и использовать энергию окружающей среды в двух формах: - в форме органических питательных веществ - хемотрофы; - в форме энергии солнечного света – фототрофы. Метаболизм или обмен веществ - совокупность ферментативных химических реакций в организме, которые обеспечивают его веществами и энергией, необходимыми для жизнедеятельности.  Метаболизм включает две стадии: катаболизм и анаболизм.  Катаболизм – это процесс ферментативного гидролиза биополимеров до простых компонентов с одновременным выделением свободной химической энергии. Так, поступающие в клетки белки, жиры, углеводы под действием гидролитических ферментов распадаются на более простые составные части - аминокислоты, жирные кислоты и моносахариды.  Анаболизм – это процесс ферментативного синтеза, в ходе которого из простых предшественников строятся сложные компоненты клетки. Процесс сопровождается затратой свободной химической энергии.  Из образовавшихся в результате расщепления аминокислот, жирных кислот и моносахаридов в клетках синтезируются новые клеточные белки, фосфолипиды мембран и полисахариды.  !!!! Таким образом, обмен веществ в клетках тесно связан с обменом энергии.  Прежде, чем мы с вами перейдём к рассмотрению вопросов обмена энергии в клетке, необходимо вспомнить некоторые понятия из термодинамики.  1) Количественной термодинамической характеристикой химической реакции является изменение свободной энергии - G. 2) Изменение свободной энергии в стандартных условиях (при концентрации 1 моль/л, давлении 1 атм. и температуре 25°С, значение pH 0), называется изменением свободной стандартной энергии и обозначается G°  3) При определении G° в биохимических реакциях, для которых стандартным условием является значение pH, равное 7,0, эта величина обозначается как ∆G°´.  4) Свободная энергия- это единственный вид энергии, который может быть использован для выполнения работы, при нормальных условиях: постоянных температуре и давлении.  5) Реакции катаболизма, протекающие в живых клетках, сопровождаются уменьшением стандартной свободной энергии (-∆G°´).  Такие реакции условиях протекают самопроизвольно, так как переход в состояние с более низким уровнем свободной энергии, характеризуется большей стабильностью. Эти реакции называются экзергоническими. 6) Реакции анаболизма сопровождаются увеличением стандартной свободной энергии. Процессы, для которых изменение свободной энергии является величиной положительной (∆G°), называются эндергоническими. Эти процессы не могут происходить самопроизвольно. При протекании эндергонических процессов необходим приток энергии извне. Клетка получает свободную энергию в результате окисления («сгорания») клеточного «топлива» (как правило, углеводородов и жирных кислот). Если выделяющаяся при этом свободная энергия не будет каким-либо образом улавливаться и сохраняться, то она перейдет в тепло и будет потеряна.  !!!! Очевидно, что в условиях существования клетки единственным способом сохранения свободной энергии является превращение ее в химическую энергию (энергию химических связей). В связи с этим для биоэнергетики живых организмов имеют значение два основных принципа:  - химическая энергия запасается путём образования АТФ, сопряжённого с экзергоническими катболическими реакциями окисления органических субстратов; - химическая энергия утилизируется путём расщепления АТФ, сопряжённого с эндергоническими реакциями анаболизма и другими процессами, требующими затраты энергии.  Например, энергия АТФ затрачивается на сокращение мышечных волокон или транспорт веществ через мембрану против градиента конценртаций.