История представлений о возникновении жизни на Земле

В теории абиогенеза два принципиально разных подхода: наивно-материалистические представления древних греков о самозарождении живых организмов из неживой природы и современные диалектико-материалистические представления о естественном возникновении жизни. В частности, Аристотель в принципе придерживался материалистических представлений об абиогенезе живых существ из неорганической природы. Однако его взгляды и взгляды его средневековых последователей превратились в механистические представления о самозарождении высокоразвитых органических форм (как растений, так и животных) непосредственно из неорганической материи (грязь, ил, пот и т.д.), а также о порождении одними формами других (например, гуси, овцы - из плодов деревьев).

Первый удар по представлениям о самозарождении нанесли эксперименты флорентийского естествоиспытателя Франческо Реди, который доказал невозможность самозарождения мух в мясе. Наряду с опытными открытыми сосудами с мясом он использовал контрольные, завязанные марлей и недоступные для мух. В контрольных сосудах черви (личинки мух) не могли самозарождаться. Однако эти эксперименты Франческо Реди не смогли опровергнуть представления о самозарождении, устоявшиеся веками.

Спустя несколько лет после проведённых экспериментов Франческо Реди голландский учёный Антони Левенгук открыл микроскопические существа, "самозарождение" которых можно было наблюдать в капельке чистой воды. Это открытие Антони Левенгуком микромира дало толчок развитию представлений о самозарождении, но уже на уровне микромира. Не дали окончательного ответа и эксперименты итальянского учёного Ладзаро Спалланцани, продемонстрировавшего невозможность самозарождения микроскопических живых существ в питательных жидкостях и бульонах после их кипячения в запаянных ретортах. Несогласные с выводами Ладзаро Спалланцани учёные считали, что в его экспериментах был нарушен доступ в сосуды активного начала, якобы содержащегося в воздухе и необходимого для самозарождения. Только остроумные опыты выдающегося французского учёного-микробиолога Луи Пастера смогли убедить всех скептиков и сокрушить представления о самозарождении.

Впервые определение биогенеза было выведено на основании опытов Луи Пастера. Он нагревал бульон в колбе с длинным, дважды изогнутым кончиком, в котором оседали все споры микроорганизмов, содержащиеся в воздухе, поступавшем в колбу после кипячения бульона. Такая конструкция колбы не препятствовала доступу воздуха, т.е. "активного начала". Колба оставалась стерильной месяцами, но стоило смочить бульоном изогнутое колено, как в колбе начиналось интенсивное развитие микроорганизмов. Опыты Луи Пастера сыграли важную роль в развенчании представлений о самозарождении и помогли утвердиться гипотезе биогенеза. Был сформулирован закон "Всё живое из живого", который имел большое значение для развития биологической науки и в то же время более чем на полвека исключил возможность рассмотрения абиогенного (из неорганической природы) пути возникновения живой материи. Биогенез как гипотеза о происхождении жизни не даёт материалистического ответа на вопрос об истоках появления органической материи во Вселенной. Однако она может вполне материалистически объяснить возникновение жизни на Земле путём заселения её спорами микроорганизмов и других низших форм жизни.

Гипотезы возникновения жизни на Земле

Перенесёмся на 4 миллиарда лет назад. Атмосфера не содержит свободного кислорода, он находится только в составе окислов. Почти никаких звуков, кроме свиста ветра, шипения извергающейся с лавой воды и ударов метеоритов о поверхность Земли. Ни растений, ни животных, ни бактерий. Может быть, так выглядела Земля, когда на ней появилась жизнь? Хотя эта проблема издавна волнует многих исследователей, их мнения на этот счёт сильно различаются. Об условиях на Земле того времени могли бы свидетельствовать горные породы, но они давно разрушились в результате геологических процессов и перемещений земной коры.

Как считает известный специалист в области проблемы возникновения жизни Стэнли Миллер, о возникновении жизни и начале её эволюции можно говорить с того момента, как органические молекулы самоорганизовывались в структуры, которые смогли воспроизводить самих себя. Но это порождает другие вопросы: как возникли молекулы; почему они могли самовоспроизводиться и собираться в те структуры, которые дали начало живым организмам; какие нужны для этого условия?

В 1924 году русским биохимиком Александром Ивановичем Опариным, а позднее, в 1929 году, Дж. Холдейном была высказана гипотеза о возникновении жизни как результате длительной эволюции углеродных соединений, которая легла в основу современных представлений. Александр Иванович Опарин исходил из того, что возникновение живых существ из неживой природы невозможно в современных условиях. Абиогенное возникновение живой материи, возможно, было только в условиях древней атмосферы. Доказать это можно логически, проанализировав историю возникновения Земли и формирования атмосферы.

Возраст Земли составляет около 5 миллиардов лет. Предполагается, что Солнце и планеты Солнечной системы возникли из облака космической пыли. За счёт движения (вращения) и сил гравитации всё новые и новые частицы увеличивали массу Земли. При этом силы гравитации возрастали, плотность Земли увеличивалась и происходило её разогревание. Как и всякое разогретое тело, Земля остывала, переходила из газообразного в жидкое состояние, а затем на её поверхности начала формироваться твёрдая корка. В результате этих процессов происходили химические реакции, тяжёлые вещества оседали к центру и образовывали ядро Земли, а более лёгкие - оболочку. За счёт сил гравитации Земля удерживала газовую оболочку. По мере её охлаждения из конденсировавшихся в верхних слоях атмосферы водяных паров образовались моря и океаны. С разогретой поверхности Земли, горячих морей и океанов интенсивно испарялась вода, которая, конденсируясь в верхних слоях атмосферы, опять возвращалась в виде обильных ливней. Всё это сопровождалось грозами. Частые и мощные электрические разряды - один из источников энергии, который мог использоваться для абиогенного синтеза органических соединений. Для таких же целей источником энергии могли служить жёсткое ультрафиолетовое излучение (из-за отсутствия в атмосфере Земли кислорода, а значит, и озонового экрана), радиация высоких энергий и тепловая энергия земных недр.

Большинство исследователей сходятся на том, что в процессе образования атмосферы участвовали реакции, сформировавшие многочисленные газообразные соединения. Основными из них являются гидриды (метан, аммиак, вода газообразная), а также водород и некоторые другие газы, но при полном отсутствии газообразного кислорода.

Согласно одной из гипотез жизнь началась в кусочке льда. Хотя многие учёные полагают, что присутствующий в атмосфере углекислый газ обеспечивал поддержание тепличных условий, другие считают, что на Земле господствовала зима. При низкой температуре все химические соединения более стабильны и поэтому могут накапливаться в больших количествах, чем при высокой температуре. Занесенные из космоса осколки метеоритов, выбросы из гидротермальных источников и химические реакции, происходящие при электрических разрядах в атмосфере, были источниками аммиака и таких органических соединений, как формальдегид и цианид. Попадая в воду Мирового океана, они замерзали вместе с ней. В ледяной толще молекулы органических веществ тесно сближались и вступали во взаимодействия, которые приводили к образованию глицина и других аминокислот. Океан был покрыт льдом, который защищал вновь образовавшиеся соединения от разрушения под действием ультрафиолетового излучения. Этот ледяной мир мог растаять, например, при падении на планету огромного метеорита (рис. 1).

Чарлз Дарвин и его современники полагали, что жизнь могла возникнуть в водоёме. Этой точки зрения многие учёные придерживаются и в настоящее время. В замкнутом и сравнительно небольшом водоёме органические вещества, приносимые впадающими в него водами, могли накапливаться в необходимых количествах. Затем эти соединения ещё больше концентрировались на внутренних поверхностях слоистых минералов, которые могли быть катализаторами реакций. Например, две молекулы фосфатальдегида, встретившиеся на поверхности минерала, реагировали между собой с образованием фосфорилированной углеводной молекулы - возможного предшественника рибонуклеиновой кислоты (рис. 2).

А может быть, жизнь возникла в районах вулканической деятельности? Непосредственно после образования Земля представляла собой огнедышащий шар магмы. При извержениях вулканов и с газами, высвобождавшимися из расплавленной магмы, на земную поверхность выносились разнообразные химические вещества, необходимые для синтеза органических молекул. Так, молекулы угарного газа, оказавшись на поверхности минерала пирита, обладающего каталитическими свойствами, могли реагировать с соединениями, имевшими метильные группы, и образовывать уксусную кислоту, из которой затем синтезировались другие органические соединения.

Образование первичных органических соединений

Впервые получить органические молекулы - аминокислоты - в лабораторных условиях, моделирующих те, что были на первобытной Земле, удалось американскому учёному Стэнли Миллеру в 1952 году. Тогда эти эксперименты стали сенсацией, и их автор получил всемирную известность. В настоящее время он продолжает заниматься исследованиями в области предбиотической (до возникновения жизни) химии в Калифорнийском университете. Установка, на которой был осуществлён первый эксперимент, представляла собой систему колб, в одной из которых можно было получить мощный электрический разряд при напряжении 100000 В. Миллер заполнил эту колбу природными газами - метаном, водородом и аммиаком, которые присутствовали в атмосфере первобытной Земли. В колбе, расположенной ниже, было небольшое количество воды, имитирующей океан. Электрический разряд по своей силе приближался к молнии, и Миллер ожидал, что под его действием образуются химические соединения, которые, попав затем в воду, прореагируют друг с другом и образуют более сложные молекулы. Результат превзошёл все ожидания. Выключив вечером установку и вернувшись на следующее утро, Миллер обнаружил, что вода в колбе приобрела желтоватую окраску. То, что образовалось, оказалось бульоном из аминокислот - строительных блоков белков. Таким образом, этот эксперимент показал, как легко могли образоваться первичные ингредиенты живого. Всего-то и нужны были - смесь газов, маленький океан и небольшая молния. Другие учёные склонны считать, что древняя атмосфера Земли отличается от той, которую моделировал Миллер, и состояла, скорее всего, из углекислого газа и азота. Используя эту газовую смесь и экспериментальную установку Миллера, химики попытались получить органические соединения. Однако их концентрация в воде была такой ничтожной, как если бы растворили каплю пищевой краски в плавательном бассейне. Естественно, трудно себе представить, как могла возникнуть жизнь в таком разбавленном растворе. Если действительно вклад земных процессов в создание запасов первичного органического вещества был столь незначителен, то откуда оно вообще взялось? Может быть, из космоса? Астероиды, кометы, метеориты и даже частицы межпланетной пыли могли нести на себе органические соединения, включая аминокислоты. Эти внеземные объекты могли обеспечить попадание в первичный океан или небольшой водоём достаточного для зарождения жизни количества органических соединений. Последовательность и временной интервал событий, начиная от образования первичного органического вещества и кончая появлением жизни как таковой, остаётся и, наверное, навсегда останется загадкой, волнующей многих исследователей, равно как и вопрос, что собственно, считается жизнью.

Что считать жизнью?

В настоящее время существует несколько научных определений жизни, но все они не точны. Одни из них настолько широки, что под них попадают такие неживые объекты, как огонь или кристаллы минералов. Другие - слишком узки, и в соответствии с ними мулы, не дающие потомства, не признаются живыми.

Одно из наиболее удачных определяет жизнь как самоподдерживающуюся химическую систему, способную вести себя в соответствии с законами дарвиновской эволюции. Это значит, что, во-первых, группа живых особей должна производить подобных себе потомков, которые наследуют признаки родителей. Во-вторых, в поколениях потомков должны проявляться последствия мутаций - генетических изменений, которые наследуются последующими поколениями и обуславливают популяционную изменчивость. И, в-третьих, необходимо, чтобы действовала система естественного отбора, в результате которого одни особи получают преимущество перед другими и выживают в изменившихся условиях, давая потомство.

Какие же элементы системы были необходимы, чтобы у неё появились характеристики живого организма? Большое число биохимиков и молекулярных биологов считают, что необходимыми свойствами обладали молекулы РНК. Рибонуклеиновые кислоты - это особенные молекулы. Одни из них могут реплицироваться, мутировать, таким образом, передавая информацию, и, следовательно, они могли участвовать в естественном отборе. Правда, они не способны сами катализировать процесс репликации, хотя учёные надеются, что в недалёком будущем будет найден фрагмент РНК с такой функцией. Другие молекулы РНК задействованы в "считывании" генетической информации и передаче её на рибосомы, где происходит синтез белковых молекул, в котором принимают участие молекулы РНК третьего типа.

Таким образом, самая примитивная живая система могла быть представлена молекулами РНК, удваивающимися, подвергающимися мутациям и подверженными естественного отбору. В ходе эволюции на основе РНК возникли специализированные молекулы ДНК - хранители генетической информации - и не менее специализированные молекулы белка, взявшие на себя функции катализаторов синтеза всех известных в настоящее время биологических молекул.

В некий момент времени "живая система" из ДНК, РНК и белка нашла приют внутри мешочка, образованного липидной мембраной, и эта более защищённая от внешних воздействий структура послужила прототипом самых первых клеток, давших начало трём основным ветвям жизни, которые представлены в современном мире бактериями, археями и эукариотами. Что касается даты и последовательности появления таких первичных клеток, то это остаётся загадкой. Кроме того, по простым вероятностным оценкам для эволюционного перехода от органических молекул к первым организмам не хватает времени - первые простейшие организмы появились слишком внезапно.

В течение многих лет учёные полагали, что жизнь вряд ли могла возникнуть и развиваться в тот период, когда Земля постоянно подвергалась столкновениям с большими кометами и метеоритами, а завершился этот период примерно 3,8 миллиарда лет тому назад. Однако недавно в самых древних на Земле осадочных породах, найденных в юго-западной части Гренландии, были обнаружены следы сложных клеточных структур, возраст которых составляет, по крайней мере, 3,86 миллиардов лет. Значит, первые формы жизни могли возникнуть за миллионы лет до того, как прекратилась бомбардировка нашей планеты крупными космическими телами. Но тогда возможен и совсем другой сценарий (рис. 4). Органическое вещество попадало на Землю из космоса вместе с метеоритами и другими внеземными объектами, бомбардировавшими планету в течение сотен миллионов лет с момента её образования. Ныне столкновение с метеоритом - событие довольно редкое, но и сейчас из космоса вместе с межпланетным материалом на Землю продолжают поступать точно такие же соединения, как и на заре жизни.

Падавшие на Землю космические объекты могли сыграть центральную роль в возникновении жизни на нашей планете, так как, по мнению ряда исследователей, клетки, подобные бактериям, могли возникнуть на другой планете и затем уже попасть на Землю вместе с астероидами. Одно из свидетельств в пользу теории внеземного происхождения жизни было обнаружено внутри метеорита, по форме напоминающего картофелину и названного ALH84001. Первоначально этот метеорит был частичкой марсианской коры, которая затем была выброшена в космос в результате взрыва при столкновении огромного астероида с поверхностью Марса, происшедшего около 16 миллионов лет назад. А 13 тысяч лет назад после длительного путешествия в пределах Солнечной системы этот осколок марсианской породы в виде метеорита приземлился в Антарктике, где и был недавно обнаружен. При детальном исследовании метеорита внутри него были обнаружены палочковидные структуры, напоминающие по форме окаменелые бактерии, что дало повод для бурных научных споров о возможности жизни в глубине марсианской коры. Разрешить эти споры удастся только тогда, осуществится программа полёта на Марс межпланетного корабля для отбора проб марсианской коры и доставки образцов на Землю. И если учёным удастся доказать, что микроорганизмы когда-то населяли Марс, то о внеземном возникновении жизни и о возможности занесения жизни из Космоса можно будет говорить с большей долей уверенности.

Эволюция жизни на Земле

В настоящее время, да, наверное, и в будущем, наука не сможет дать ответ на вопрос, как выглядел самый первый организм, появившийся на Земле, - предок, от которого берут начало три основные ветви древа жизни. Одна из ветвей - эукариоты, клетки которых имеют оформленное ядро, содержащее генетический материал, и специализированные органеллы: митохондрии, вырабатывающие энергию, вакуоли и др. К эукариотным организмам относятся водоросли, грибы, растения, животные и человек.

Вторая ветвь - это бактерии - прокариотные (доядерные) одноклеточные организмы, не имеющие выраженного ядра и органелл. И наконец, третья ветвь - одноклеточные организмы, именуемые археями, или архебактериями, клетки которых имеют такое же строение, как и у прокариот, но совсем другую химическую структуру липидов.

Многие архебактерии способны выживать в крайне неблагоприятных экологических условиях. Некоторые из них являются термофилами и обитают только в горячих источниках с температурой 90С и даже выше, где другие организмы попросту погибли бы. Превосходно чувствуя себя в таких условиях, эти одноклеточные организмы потребляют железо и серосодержащие вещества, а также ряд химических соединений, токсичных для других форм жизни. По мнению учёных, найденные термофильные архебактерии являются крайне примитивными организмами и в эволюционном отношении - близкими родственниками самых древних форм жизни на Земле. Интересно, что современные представители всех трёх ветвей жизни, наиболее похожие на своих прародителей, и сегодня обитают в местах с высокой температурой. Исходя из этого, некоторые учёные склонны считать, что, вероятнее всего, жизнь возникла около 4 миллиардов лет тому назад на дне океана вблизи горячих источников, извергающих потоки, богатые металлами и высокоэнергетическими веществами. Взаимодействуя друг с другом и с водой стерильного тогда океана, вступая в самые разнообразные химические реакции, эти соединения дали начало принципиально новым молекулам. Так, в течение десятков миллионов лет в этой "химической кухне" готовилось самое большое блюдо - жизнь. И вот около 4,5 миллиардов лет назад на Земле появились одноклеточные организмы, одинокое существование которых продолжалось весь докембрийский период.

Всплеск эволюции, давший начало многоклеточным организмам, произошёл гораздо позже, немногим более полумиллиарда лет назад. Хотя размеры микроорганизмов столь малы, что в одной капле воды могут поместиться миллиарды, масштабы проведённой ими работы грандиозны.

Полагают, что первоначально в земной атмосфере и Мировом океане не было свободного кислорода, и в этих условиях жили и развивались лишь анаэробные микроорганизмы. Особым шагом в эволюции живого было возникновение фотосинтезирующих бактерий, которые, используя энергию света, превращали углекислый газ в углеводные соединения, служащие пищей для других микроорганизмов. Если первые фотосинтетики выделяли метан или сероводород, то появившиеся однажды мутанты начали вырабатывать в процессе фотосинтеза кислород. По мере накопления кислорода в атмосфере и водах анаэробные бактерии, для которых он губителен, заняли бескислородные ниши.

В древних ископаемых остатках, найденных в Австралии, возраст которых исчисляется 3,46 миллиардов лет, были обнаружены структуры, которые считают остатками цианобактерий - первых фотосинтезирующих микроорганизмов. О былом господстве анаэробных микроорганизмов и цианобактерий свидетельствуют строматолиты, встречающиеся в мелководных прибрежных акваториях не загрязнённых солёных водоёмов. По форме они напоминают большие валуны и представляют интересное сообщество микроорганизмов, живущее в известняковых или доломитовых породах, образовавшихся в результате их жизнедеятельности. На глубину нескольких сантиметров от поверхности строматолиты насыщены микроорганизмами: в самом верхнем слое обитают фотосинтезирующие цианобактерии, вырабатывающие кислород; глубже обнаруживаются бактерии, которые до определённой степени терпимы к кислороду и не нуждаются в свете; в нижнем слое присутствуют бактерии, которые могут жить только в отсутствии кислорода. Расположенные в разных слоях, эти микроорганизмы составляют систему, объединённую сложными взаимоотношениями между ними, в том числе пищевыми. За микробной плёнкой обнаруживается порода, образующаяся в результате взаимодействия остатков отмёрших микроорганизмов с растворённым в воде карбонатом кальция. Учёные считают, что когда на первобытной Земле ещё не было континентов, и лишь архипелаги вулканов возвышались над поверхностью океана, мелководье изобиловало строматолитами.

В результате жизнедеятельности фотосинтезирующих цианобактерий в океане появился кислород, а примерно через 1 миллиард лет после этого он начал накапливаться в атмосфере. Сначала образовавшийся кислород взаимодействовал с растворённым в воде железом, что привело к появлению окислов железа, которые постепенно осаждались на дне. Так в течение миллионов лет с участием микроорганизмов возникли огромные залежи железной руды, из которой сегодня выплавляется сталь.

Затем, когда основное количество железа в океанах подверглось окислению и уже не могло связывать кислород, он в газообразном виде ушёл в атмосферу.

После того как фотосинтезирующиеся цианобактерии создали из углекислого газа определённый запас богатого энергией органического вещества и обогатили земную атмосферу кислородом, возникли новые бактерии - аэробы, которые могут существовать только в присутствии кислорода. Кислород им необходим для окисления (сжигания) органических соединений, а значительная часть получаемой энергии превращается в биологически доступную форму - аденозинтрифосфат (АТФ). Этот процесс энергетически очень выгоден: анаэробные бактерии при разложении одной молекулы глюкозы получают только две молекулы АТФ, а аэробные бактерии, использующие кислород, - 36 молекул АТФ.

С появлением достаточного для аэробног образа жизни количества кислорода дебютировали и эукариотные клетки, имеющие в отличие от бактерий ядро и такие органеллы, как митохондрии, лизосомы, а у водорослей и высших растений - хлоропласты, где совершаются фотосинтетические реакции. По поводу возникновения и развития эукариот существует интересная и вполне обоснованная гипотеза, высказанная почти 30 лет назад американским исследователем Л. Маргулисом. Согласно этой гипотезе митохондрии, выполняющие функции фабрик энергии в эукариотной клетке, - это аэробные бактерии, а хлоропласты растительных клеток, в которых происходит фотосинтез, - цианобактерии, поглощённые, вероятно, около двух миллиардов лет назад примитивными амёбами. В результате взаимовыгодных взаимодействий поглощённые бактерии стали внутренними симбионитами и образовали с поглотившей их клеткой устойчивую систему - эукариотную клетку.

Исследования ископаемых останков организмов в породах разного геологического возраста показали, что на протяжении сотен миллионов лет после возникновения эукариотные формы жизни были представлены микроскопическими шаровидными одноклеточными организмами, такими как дрожжи, а их эволюционное развитие протекало очень медленными темпами. Но немногим более 1 миллиарда лет назад возникло множество новых видов эукариот, что обозначило резкий скачок в эволюции жизни.

Прежде всего это было связано с появлением полового размножения. И если бактерии и одноклеточные эукариоты размножались, производя генетически идентичные копии самих себя и не нуждаясь в половом партнёре, то половое размножение у более высокоорганизованных эукариотных организмов происходит следующим образом. Две гаплоидные, имеющие одиарный набор хромосом половые клетки родителей, сливаясь, образуют зиготу, имеющую двойной набор хромосом с генами обоих партнёров, что создаёт возможности для новых генных комбинаций. Возникновение полового размножения привело к появлению новых организмов, которые и вышли на арену эволюции.

Три четверти всего времени существования жизни на Земле она была представлена исключительно микроорганизмами, пока не произошёл качественный скачок эволюции, приведший к появлению высокоорганизованных организмов, включая человека. Проследим основные вехи в истории жизни на Земле.

Четыре миллиарда лет назад загадочным образом возникла РНК. Возможно, что она образовалась из появившихся на первобытной Земле более простых органических молекул. Полагают, что древние молекулы РНК имели функции носителей генетической информации и белков-катализаторов, они были способны к репликации (самоудвоению), мутировали и подвергались естественному отбору. В современных клетках РНК не имеют или не проявляют этих свойств, но играют очень важную роль посредника в передаче генетической информации с ДНК на рибосомы, в которых происходит синтез белков.

3,9 миллиарда лет назад появились одноклеточные организмы, которые, вероятно, выглядели, как современные бактерии, и архебактерии. Как древние, так и современные прокариотные клетки устроены относительно просто: они не имеют оформленног ядра и специализированных органелл, в их желеподобной цитоплазме располагаются макромолекулы ДНК - носители генетической информации, и рибосомы, на которых происходит синтез белка, а энергия производится на цитоплазматической мембране, окружающей клетку.

Два миллиарда лет назад появились сложноорганизованные эукариотные клетки, когда одноклеточные организмы усложнили своё строение за счёт поглощения других прокариотных клеток. Одно из них - аэробные бактерии - превратились в митохондрии - энергетические станции кислородного дыхания. Другие - фотосинтетические бактерии - начали осуществлять фотосинтез внутри клетки-хозяина и стали хлоропластами в клетках водорослей и растений. Эукариотные клетки, имеющие эти органеллы и чётко обособленное ядро, включающее генетический материал, составляют все современные сложные формы жизни - от плесневых грибов до человека.

1,2 миллиарда лет назад произошёл взрыв эволюции, обусловленный появлением полового размножения и ознаменовавшийся появлением высокоорганизованных форм жизни - растений и животных.

Эволюционная теория Дарвина

Чарльз Дарвин в своем основном труде "Происхождение видов путем естественного отбора" (1859), обобщив эмпирический материал современной ему биологии и селекционной практики, использовав результаты собственных наблюдений во время путешествий, кругосветного плавания на корабле "Бигль", раскрыл основные факторы эволюции органического мира. В книге "Изменение домашних животных и культурных растений" (т. 1-2, 1868) он изложил дополнительный фактический материал к основному труду. В книге "Происхождение человека и половой отбор" (1871) выдвинул гипотезу происхождения человека от обезьяноподобного предка.

Основные положения

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как изменчивость и наследственность, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

Предпосылки и движущие силы эволюции

В эволюционной теории Дарвина предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость, а движущими силами эволюции – борьба за существование и естественный отбор. При создании эволюционной теории Ч. Дарвин многократно обращается к результатам селекционной практики. Он пытается выяснить происхождение пород домашних животных и сортов растений, вскрыть причины многообразия пород и сортов и выявить методы, с помощью которых они были получены. Дарвин исходил из того, что культурные растения и домашние животные по ряду признаков сходны с определенными дикими видами, а это невозможно объяснить с позиции теории творения. Отсюда вытекала гипотеза, согласно которой культурные формы произошли от диких видов. С другой стороны, введенные в культуру растения и прирученные животные не остались неизменными: человек не только выбрал из дикой флоры и фауны интересующие его виды, но и существенно изменил их в нужном направлении, создав при этом из немногих диких видов большое количество сортов растений и пород животных. Дарвин показал, что основой многообразия сортов и пород является изменчивость – процесс возникновения отличий у потомков по сравнению с предками, которые обусловливают многообразие особей в пределах сорта, породы. Дарвин считает, что причинами изменчивости являются воздействие на организмы факторов внешней среды (прямое и косвенное, через «воспроизводительную систему»), а также природа самих организмов (так как каждый из них специфически реагирует на воздействие внешней среды). Определив для себя отношение к вопросу о причинах измеичивости, Дарвин анализирует формы изменчивости и выделяет среди них три: определенную, неопределенную и коррелятивную.

Определенная, или групповая, изменчивость – это изменчивость, которая возникает под влиянием какого-либо фактора среды, действующего одинаково на все особи сорта или породы и изменяющегося в определенном направлении.

Н а п р и м е р: примерами такой изменчивости могут служить увеличение массы тела у всех особей животных при хорошем кормлении изменение волосяного покрова под влиянием климата и т. д. Определенная изменчивость является массовой, охватывает все поколение и выражается у каждой особи сходным образом. Она ненаследственна, т.е. у потомков измененной группы при помещении их в другие условия среды приобретенные родителями признаки не наследуются.

Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость проявляется специфично у каждой особи, т. е, единична, индивидуальна по своему характеру. При неопределенной изменчивости появляются разнообразные отличия у особей одного и того же сорта, породы, которыми в сходных условиях одна особь отличается от других. Данная форма изменчивости неопределенна, т. е. признак в одних и тех же условиях может изменяться в разных направлениях.

Н а п р и м е р: у одного сорта растений появляются экземпляры с разной окраской цветков, разной интенсивностью окраски лепестков и т. п. Причина такого явления Дарвину была неизвестна. Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость имеет наследственный характер, т. е. устойчиво передается потомству. В этом заключается ее важное значение для эволюции.

При коррелятивной, или соотносительной изменчивости изменение в каком-либо одном органе является причиной изменений в других органах.

Н а п р и м е р: у собак с плохо развитым шерстным покровом обычно недоразвиты зубы, голуби с оперенными ногами имеют перепонки между пальцами, у голубей с длинным клювом обычно длинные ноги, белые кошки с голубыми глазами обычно глухи и т. д. Из факторов коррелятивной изменчивости Дарвин делает важный вывод: человек, отбирая какую-либо особенность строения, почти «наверное будет неумышленно изменять и другие части организма на основании таинственных законов корреляции».

Определив форму изменчивости, Дарвин приходит к выводу, что для эволюционного процесса важны лишь наследуемые изменения, так как только они могут накапливаться из поколения в поколение. Согласно Дарвину, основные факторы эволюции культурных форм – это наследственная изменчивость и отбор, производимый человеком (такой отбор Дарвин назвал искусственным).

Движущие силы эволюции

Борьба за существование – отношение организмов друг с другом и факторами внешней среды.

Каковы же движущие силы эволюции видов в природе? Объяснение исторической изменяемости видов Дарвин считал возможным только через раскрытие причин приспособляемости к определенным условиям. Дарвин пришел к выводу, что приспособленность естественных видов, так же как и культурных форм, – результат отбора, но он производился не человеком, а условиями среды.

П р и ч и н ы: к факторам, ограничивающим численность видов (это значит, вызывающим борьбу за существование), Дарвин относит количество пищи, наличие хищников, различные заболевания и неблагоприятные климатические условия. Эти факторы могут влиять на численность видов непосредственно и косвенно, через цель сложных взаимоотношений. Очень большую роль в ограничении численности видов играют взаимные противоречия между организмами. Например, проросшие семена погибают чаще всею оттого, что проросли на почве, уже густо заросшей другими растениями. Эти противоречия принимают особенно острый характер в тех случаях, когда вопрос идет о взаимоотношениях между организмами, обладающими сходными потребностями и близкой организацией. Поэтому борьба за существование между видами одного рода жестче, чем между видами разных родов. Еще напряженнее противоречия между особями одного и того же вида (внутривидовая борьба).

В возникновения борьбы за существование, кроме перенаселения, Дарвин видел и другие причины. Самой общей ее причиной следует считать тот факт, что любой организм только относительно приспособлен к окружающей его среде, которая так или иначе не вполне соответствует его требованиям. Объясняется это тем, что физико-химические и тем более биотические условия среды всегда колеблются или изменяются в каком-либо определенном направлении. Это колебания температуры, количества влаги, солнечного света, состава и концентрации соленого раствора в водоеме, колебания количества пищи, численности и активности врагов, скорости размножения паразитов и т. д.

Естественным результатом противоречий между организмами и внешней средой является истребление части особей видов. Если часть особей каждого вида погибает в борьбе за существование, то остальные оказываются способными преодолеть неблагоприятные условия.

Естественный отбор – результат борьбы за существование. Приводит к усиленному размножению одних и устранению от размножения или гибели других особей, отбирая наиболее приспособленные особи к данным условиям существования.

Под ним не следует понимать какой-то выбор, так как здесь мы имеем лишь естественное следствие гибели менее приспособленных. Естественный отбор реализуется через действие естественных факторов среды (температура, влажность, свет, паразиты, конкуренты, враги, трудности добывания пищи и т. п.). Естественный отбор действует через сохранение и накопление мелких наследственных изменений.

Отбор происходит непрерывно на протяжения бесконечного ряда сшедующих друг за другом поколений и сохраняет главным образом те формы, которые в большей мере соответствуют данным условиям. Естественный отбор и элиминация части особой вида неразрывно связаны между собой и являются необходимым условием эволюции видов в природе.

Схема действия естественного отбора в системе вида, по Дарвину, сводится к следующему:

1. Изменчивость свойственна любой группе животных и растений, и организмы отличаются друг от друга во многих различных отношениях.

2. Число организмов каждого вида, рождающихся на свет, больше того числа, которое может найти пропитание и выжить. Тем не менее, поскольку численность каждого вида в естественных условиях постоянна, следует предполагать, что большая часть потомства гибнет. Если бы все потомки какого-либо вида выживали и размножались, то весьма скоро они вытеснили бы все другие виды на земном шаре.

3. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и место обитания. Это может быть активная борьба не на жизнь, а на смерть или менее явная; но не менее действенная конкуренция, как, например, при переживании растениями засухи или холода.

4. Среди множества изменений, наблюдающихся у живых существ, одни облегчают выживание в борьбе за существование, другие же приводят к тому, что их обладатели гибнут. Концепция «выживания наиболее приспособленных» представляет собой ядро теории естественного отбора.

5. Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом «удачные» изменения передаются последующим поколениям. В результате каждое следующее поколение оказывается все более приспособленным к среде обитания; по мере изменения среды возникают дальнейшие приспособления. Если естественный отбор действует на протяжении многих лет, то последние отпрыски могут оказаться настолько несхожими со своими предками, что их можно будет выделить в самостоятельный вид.

Основные результаты эволюции (по Ч. Дарвину)

Главным результатом эволюции является совершенствование приспособленности организмов к условиям обитания, что влечет за собой совершенствование их организации. В результате действия естественного отбора сохраняются особи с полезными для их процветания признаками. Дарвин приводит множество доказательств повышения приспособленности организмов, обусловленной естественным отбором. Это, например, широкое распространение среди животных покровной окраски (под цвет местности, в которой обитают животные, или под цвет отдельных предметов. Многие животные, имеющие специальные защитные приспособления от поедания их другими животными, имеют, кроме того, предупреждающую окраску (например, ядовитые или несъедобные животные). У некоторых животных распространена угрожающая окраска в виде ярких отпугивающих пятен. Многие животные, не имеющие специальных средств защиты, по форме тела и окраске подражают защищенным (мимикрия). У многих из животных имеются иглы, колючки, хитиновый покров, панцирь, раковина, чешуя и т. п. Все эти приспособления могли появиться лишь в результате естественного отбора, обеспечивая существование вида в определенных условиях. Среди растений широко распространены самые разнообразные приспособления к перекрестному опылению, распространению плодов и семян. У животных большую роль в качестве приспособлений играют различного рода инстинкты (инстинкт заботы о потомстве, инстинкты, связанные с добыванием пищи, и т. д.).

Вместе с тем Дарвин отмечает, что приспособленность организмов к среде обитания (их целесообразность), наряду с совершенством, носит относительный характер. При резком изменении условий полезные признаки могут оказаться бесполезными или даже вредными. Например, у водных растений, поглощающих воду и растворенные в ней вещества, всей поверхностью тела, слабо развита корневая система, но хорошо развиты поверхность побега и воздухоносная ткань – аэренхима, образованная системой межклетников, пронизывающих все тело растения. Это увеличивает поверхность соприкосновения с окружающей средой, обеспечивая лучший газообмен, и позволяет растениям полнее использовать свет и поглощать углекислый газ. Но при пересыхании водоема такие растения очень быстро погибнут. Все их приспособительные признаки, обеспечивающие их процветание в водной среде, оказываются бесполезными вне ее.

Другой важный результат эволюции – нарастание многообразия видов естественных групп, т. е. систематическая дифференцировка видов. Общее нарастание многообразия органических форм весьма усложняет те взаимоотношения, которые возникают между организмами в природе. Поэтому в ходе исторического развития наибольшее преимущество получают, как правило, наиболее высокоорганизованные формы. Тем самым осуществляется поступательное развитие органического мира на Земле от низших к высшим. Вместе с тем, констатируя факт прогрессивной эволюции, Дарвин не отрицает морфофизиологического регресса (т. е. эволюции форм, приспособления которых к условиям среды идут через упрощение организации), а также такого направления эволюции, которое не приводит ни к усложнению, ни к упрощению организации живых форм. Сочетание различных направлений эволюции приводит к одновременному существованию форм, различающихся по уровню организации.

Значение теории эволюции для развития естествознания

1) Ч. Дарвин первым вскрыл причины развития живой природа и объяснил эволюцию как самодвижение и саморазвитие, происходящее на основе чисто материальных факторов.

2) Ч. Дарвин объяснил две центральное проблемы: происхождение приспособлений и видообразование.

Искусственный отбор

Искусственный отбор – сознательная форма отбора с целью улучшения растений и животных по продуктивным и воспроизводительным функциям, устойчивости к экстремальным условиям среды, болезням.

Дарвин различает два вида искусственного отбора – методический, или сознательный, и бессознательный. Сущность методического отбора заключается в следующем. Приступая к работе, селекционер ставит перед собой определенную задачу в отношении тех признаков, которые он хочет развить у данной породы.

Прежде всего эти признаки должны быть хозяйственно ценными или удовлетворять эстетические потребности человека.

Н а п р и м е р: характер поведения животных, например драчливость у бойцовых петухов. Решая поставленную перед собой задачу, селекционер выбирает из уже имеющегося материала все то лучшее, в чем проявляются хотя бы в малой степени интересующие его признаки.

Бессознательный отбор проводится человеком без определенной, заранее поставленной задачи. Например, крестьянин, имеющий двух коров, желая использовать одну из них на мясо, зарежет ту, которая дает меньше молока; из кур он использует на мясо самых плохих несушек. В обоих случаях крестьянин, сохраняя наиболее продуктивных животных, проводит направленный отбор, хотя и не ставит перед собой цели вывести новые породы. Именно такую примитивную форму отбора Дарвин называет бессознательным отбором.

Следовательно, в учении об искусственном отборе Ч. Дарвин открыл закон, которому подчиняется процесс выведения новых пород животных и сортов растений.

Сравнение искусственного и естественного отбора:

Показатель для сравнения	Искусственный отбор	Естественный отбор
Материал для отбора	Индивидуальная наследственная изменчивость
Отбирающий фактор	Человек	Борьба за существование
Характер действия отбора	Накопление изменений в последовательном ряду поколений
Скорость действия отбора	Действует быстро	Действует медленно, постепенно
Результаты	Создавание пород и сортов	Образование видов и таксонов более высокого порядка

Современная синтетическая теория эволюции в биологии

Основанием всем системы современной эволюционной биологии выступает синтетическая теория эволюции, принципиальные положения которой были заложены работами С. С. Четверикова, Р. Фишера, С. Райта, Дж. Холдейна, Н. П. Дубинина и др.

Элементарной клеточкой синтетической теории эволюции является популяция – совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. Элементарной единицей наследственности выступает ген. Наследственное изменение популяции в каком-либо определенном направлении осуществляется под воздействием таких эволюционных факторов, как мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор.

Таким образом, в синтетической теории эволюции на первый план выступает не онтогенез – совокупность преобразований, происходящих в организме от зарождения до конца жизни, т. е. индивидуальное развитие организма, а развитие популяций.

Основные положения

1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, однако дискретные изменения наследственности – мутации.

2. Мутационный процесс, волны численности – фактйры-поставщики материала для отбора – носят случайный и ненаправленный характер.

3. Единственный направляющий фактор эволюции – есть естественный отбор, основанный на сохранении и накапливании случайных и мелких мутаций.

4. Наименьшая эволюционная единица – популяция, а не особь, как то допускалось, исходя из представлений о возможности «наследования приобретенных признаков». Отсюда особое внимание к изучению популяции как элементарной структурной единицы вида.

5. Эволюция носит дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый вид, единственную предковую популяцию.

6. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

7. Вид состоит из множества соподчиненных морфологических, биохимических, экологических, генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц – подвидов и популяций. Однако известно немало видов с ограниченными ареалами, в пределах которых не удается вид расчленить на самостоятельные подвиды, а реликтовые виды могут состоять из единственной популяции. Судьба таких видов, как правило, недолговечна.

8. Обмен аллелями, «поток генов» возможны лишь внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность на территории ареала вида, то она может распространиться по всем его популяциям и подвидам. Отсюда определение вида как генетически целостной и замкнутой системы.

9. Поскольку основной критерий вида – его репродуктивная изоляция, то этот критерий не применим к формам без полового процесса (огромному множеству прокариот, низшим эукариотам).

10. Макроэволюция, или эволюция на уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции. Согласно СТЭ не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюционных.