Миокард и мезотелий эпикарда развиваются из висцерального листка спланхнотома, эндокард, соединительная ткань миокарда и эпикарда - из мезенхимы.
Закладки отдельных камер сердца обнаруживаются в сердечной трубке сначала в виде утолщений миокарда, а затем в виде дивертикулов трубки. Атриальные и вентрикулярные дивертикулы, зачатки будущих камер сердца, располагаются вдоль кардиальной трубки в последовательных ее сегментах.
Предшественник миокардиального кольца обнаруживается уже в сердце 5-недельного эмбриона человека. Согласно данным de Jong et al. ранние компартменты для правого и левого желудочков формируются из соседних отделов первичной сердечной трубки как результат образования миокардиальных карманов, содержащих трабекулы.
Рис. 4. Формирование вентрикулярной проводящей системы в развивающемся сердце примерно на 5-ой (А), 6-ой (Б) и 7-ой (В) неделе развития. АО - аорта, ЛС - легочный ствол, ЛЖ - левый желудочек, ГГЖ - правый желудочек, ЛП - левое предсердие, ГШ - правое предсердие. Стрелками показано направление кровотоков в развивающемся сердце. (Модифицировано по Moorman et al., 1997 )
Межжелудочковая перегородка развивается в результате нарастания (apposition) вентрикулярных миоцитов наружной стороны в месте расположения левой межжелудочковой борозды, это приводит к образованию отверстия примерно по средине сердечной трубки, называемого первичным межжелудочковым отверстием, которое располагается между внутренним изгибом и верхушкой межжелудочковой перегородки (Рис. 4 А). Положение первичного межжелудочкого отверстия таково, что оно демаркирует вход в правый желудочек и выход из левого желудочка. Это его положение сохраняется и в полностью сформированном сердце.
В ходе формирования межжелудочковой перегородки первичный атриовентикулярный канал подразделяется в результате выростов и слияния эндокардиальных подушек. При этом правая часть атриовентрикулярного соединения оказывается физически отделенной от выхода из левого желудочка (Рис.4 Б и В). Это происходит благодаря росту тракта оттока в левую сторону так, что часть первичного межжелудочкового кольца миокарда, которая также является и частью проксимального отдела тракта оттока, расширяется влево и формирует субаортальный выход. При этом в результате роста атриовентрикулярного канала вправо, часть первичного межжелудочкого кольца миокарда, которая оказывается также частью нижнего края правого атриовентрикулярного соединения, расширяется вправо и формирует нижний край правого атриовентрикулярного соединения, где и располагается потом правый атриовентрикулярный кольцевой пучек проводящей системы.
Предполагается, что миокардиальное кольцо можно рассматривать как отдельный сегмент первичной кардиальной трубки, разделяющий зачатки двух желудочков de Jong et а!.. Это миокардиальное кольцо состоит из специализированной кардиальной ткани, выполняет функцию сфинктера в сердце пока не будут сформированы клапаны. В пользу этого предположения в работе этих авторов приводятся характерные для данного сегмента отличия от миокарда обоих желудочков. С этой целью подробно рассматривается молекулярный фенотип вентрикулярной проводящей системы,производной этого миокардиального кольца (сегмента).
Межжелудочковая борозда, первичное межжелудочковое отверстие и обрамляющее его микардиальное кольцо служат границей, разделяющей два соседних сегмента сердечной трубки, зачатки будущих левого и правого желудочков сердца. Возникающая в этом месте межжелудочковая перегородка обусловливает окончательное разделение желудочков. Труднее понять трансформацию верхней части миокардиального кольца, так как это связано с образованием самостоятельного выхода из левого желудочка, своеобразного шунта, позволяющего "перепрыгнуть" через соседний сегмент (сегмент правого желудочка). Ясно, что без образования петли сердечной трубки образование шунта для левого желудочка, невозможно. Этот процесс шунтирования происходит параллельно с формированием атриовентрикулярной перегородки, ведущего к образованию двух атриовентрикулярных отверстий и разделению кровотоков.
Далее сердечная трубка образует S-образный изгиб и сердце начинает сокращаться. Двухкамерное сердце, формируется в результате глубокой перетяжки между венозным и артериальным отделами, когда существует один большой круг кровообращения.
Трехкамерное сердце появляется на 4 неделе внутриутробного развития при образовании складки, делящей общее предсердие (венозное русло) на два - правое и левое. При этом в перегородке остается отверстие (овальное окно), через которое кровь из правого предсердия переходит в левое.
Четырехкамерное сердце формируется на 5 неделе внутриутробного развития. В общем желудочке образуется растущая вверх перегородка, разделяющая его на правый и левый. Общий артериальный ствол также делится на два отдела: аорта и легочный ствол, сообщающиеся соответственно с левым и правым желудочками.
Проводящая система сердца формируется у плодов на 5 месяце внутриутробного развития, в это время их ЭКГ в основных чертах напоминает таковую у взрослого. Нервных элементов в сердце эмбриона много, причем скорость их дифференцировки выше, чем у мышц.
До 1,9% новорожденных имеет те или иные формы врожденных пороков сердца, возникших в результате нарушений формообразовательных процессов во внутриутробном развитии. Наиболее часто встречаются дефект межжелудочковой (30-40%) и межпредсердной (7%) перегородок. В участках ветвления коронарных артерий новорожденных выявлены особые утолщения интимы - мышечно-эластические подушки. Они происходят из недифференцированных гладких миоцитов средней оболочки, мигрирующих через фенестры во внутренней эластической мембране и занимающих субэндотелиальное положение. Здесь они вырабатывают эластин, основное вещество и небольшое количество коллагена, сюда могут проникать также моноциты, дифференцирующиеся в макрофаги. В первые десятилетия жизни утолщения интимы становятся повсеместными в коронарных артериях. Именно в этих участках артериальной стенки в более зрелом возрасте наиболее часто отмечено развитие атеросклеротического процесса.