ЗООЛОГИЯ / 2-ые вопросы билета / 17 Хар-ка типа Трематоды
.doc17. ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА ТРЕМАТОДЫ ИЛИ СОСАЛЬЩИКИ (TREMATODA)
Класс Трематоды состоит из паразитов, поселяющихся во внутренних органах животных. Общая численность трематод оценивается приблизительно в 11000 видов.
Главнейшие признаки типа Плоских червей у всех паразитических групп выражены вполне отчетливо и проявляются в общем плане строения тела, паренхиматозности, наличии замкнутой пищеварительной системы, ортогональной нервной системы, протонефридиальной выделительной системы, гермафодитизма (только одно семейство трематод - Кровяные двуустки - характеризуется раздельнополостью, причем этот признак явно является вторичным).
Форма тела чаще всего листовидная, имеются присоски – ротовая и брюшная. Это органы прикрепления, с помощью которых сосальщики удерживаются в теле хозяина. Покровы трематод – тегумент – представлены погруженным эпителием (без ресничек). Наружная часть покрова представляет безъядерную цитоплазматическую пластинку, содержащую многочисленные митохондрии и вакуоли. При помощи цитоплазматических тяжей этот слой соединяется с погруженными в паренхиму участками цитоплазмы, в которых помещаются ядра. В цитоплазматической пластинке нередко имеются кутикулярные шипики – дополнительные органы прикрепления паразитов. Этот слой подостлан базальной мембраной, за которой следуют кольцевые и продольные мышцы. Мускулатура и паренхима устроены так же, как у реснитчатых червей. Сосальщики сравнительно малоподвижны.
Рот, находящийся на переднем конце тела, ведет в мускулистую эктодермальную глотку, а та продолжается в узкий пищевод. Энтодермальная средняя кишка чаще всего слагается из двух ветвей, отходящих от пищевода и тянущихся по бокам тела кзади, где обе ветви заканчиваются слепо. У крупных трематод кишечник ветвится (например печеночная двуустка). Это облегчает процесс распределения продуктов пищеварения в паренхиматозном теле животного.
Нервная система состоит из парного мозгового ганглия, от которого вперед отходят нервы к переднему концу тела и ротовой присоске, а назад – три пары продольных нервных стволов. Сильнее всего развиты брюшные стволы, достигающие значительной толщины. Все продольные стволы соединены кольцевыми перемычками, образуя нервную систему типа ортогона.
Органы чувств развиты крайне слабо, что определяется паразитизмом этих червей. (У личинок сосальщиков нередко имеются небольшие глазки, устроенные по типу таковых турбеллярий. Кожные рецепторы - сенсиллы, построенные так же, как у турбеллярий, развиты преимущественно у свободных личинок.)
Выделительная система протонефридиального типа и состоит из пары главных собирательных каналов, от которых расходятся в разные стороны многочисленные веточки, заканчивающиеся звездчатыми клетками с мерцательным пламенем. Главные каналы открываются на заднем конце тела в общий резервуар – мочевой пузырь, а последний – выделительным отверстием наружу.
Половая система различается у разных видов. Рассмотрим половой аппарат ланцетовидной двуустки. Мужской отдел образован двумя округлыми семенниками, лежащими позади брюшной присоски. От них идут вперед два семяпровода, сливающихся впереди брюшной присоски и образующих извитой семяизвергательный канал; последний пронизывает мускулистый совокупительный орган, способный выпячиваться наружу. Он направлен своим концом в особое мешковидное впячивание стенки тела – половую клоаку.
Яичник всегда один и в данном случае лежит несколько позади семенников. Короткий яйцевод ведет от него к небольшому мешочку – оотипу, в который впадает большинство протоков женской половой системы. По бокам тела лежат гроздевидные желточники с заключенным в них питательным материалом; два протока желточников сходятся поперек тела к оотипу и впадают в него; от оотипа же отходит длинный извитой канал – матка, идущая сначала назад, потом поворачивающаяся обратно вперед и открывающаяся рядом с совокупительным органом в половую клоаку. Матка набита оплодотворенными и развивающимися яйцами. Оотип сообщается так же с небольшим пузырьком – семяприемником и с коротким лауреровым каналом, который другим своим концом открывается наружу на спинной стороне тела сосальщика. Наконец, оотип окружен мелкими, так называемыми скорлуповыми железками.
Сформированные яйца попадают из яичника в оотип, где происходит оплодотворение их. Осеменение осуществляется введением совокупительного органа в матку, через которую сперматозоиды проникают в семяприемник а оттуда в оотип. Из желточников проникают по их протокам в оотип желточные клетки, цитоплазма которых заполнена гликогеном. Каждое оплодотворенное яйцо окружается группой таких клеток. Затем весь комплекс одевается плотной скорлупой – образуется сложное яйцо подобно тому, как это имеет место у турбеллярий. Яйцевая скорлупа формируется за счет особых гранул, содержащихся в желточных клетках. Что касается скорлуповых железок, то они, по-видимому, выделяют водянистую жидкость, которой заполняется матка. Вполне сформированное сложное яйцо поступает в матку, по которой и продвигается медленно к выходу, иногда осуществляя на этом пути часть своего развития.
Трематоды от остальных плоских червей отличаются, прежде всего, сложным жизненным циклом, протекающим по типу гетерогонии. В жизненном цикле этих червей правильно сменяют друг друга гермафродитное поколение, размножающееся двуполым способом и приуроченное к позвоночным хозяевам (окончательный хозяин) и два поколения, размножающихся партеногенетически и приуроченных к моллюскам (промежуточный хозяин или первый промежуточный хозяин). В жизненном цикле трематод также присутствуют две личинки: мирацидий, который является личинкой первого партеногенетического поколения, и церкария, которая является личинкой гермафродитного поколения. Церкария после некоторого периода свободной жизни у одних видов инцистируется на каких-либо объектах внешней среды, у большинства же трематод церкария инцистируется в теле какого-либо определенного вида (видов) животных. Заражение окончательного хозяина чаще всего осуществляется путем проглатывания инцистированнной лицинки - случайного или при потреблении определенной пищи. Вид, в котором инцистируется церкарий, называется вторым промежуточным хозяином. Для разных трематод характерен разный набор вторых промежуточных хозяев, но практически всегда эти хозяева являются типичной пищей окончательных хозяев. У представителей семейства Кровяных двуусток реализован необычный путь заражения, их церкари активно проникают через кожу хозяина и попадают в его кровеносную систему.
Половозрелые особи гермафродитного поколения называются маритами. Мариты по особенностям своей организации (и по размерам) очень близки к турбелляриям, но закономерно отличаются от них адаптациями к паразитизму, например, наличием тегуменета и двух присосок.
Разные поколения трематод характеризуются различными способами питания. Мариты, паразитирующие в позвоночных, питаются преимущественно содержимым кишечника и кровью хозяина. Редии, являющиеся паразитами печени моллюсков, активно пожирают ткань этого органа, нанося хозяину заметные повреждения. Спороцисты, обитающие там же, не имеют кишечника. Они выделяют пищеварительные ферменты наружу через покровы, переваривая прилегающие ткани печени хозяина. Свободные личинки не питаются и живут за счет накопленных питательных веществ во время эмбрионального развития.
Различается и характер обмена веществ. Свободные личинки дышат всей поверхностью тела, воспринимая путем диффузии растворенный в воде кислород. Паразитические поколения и стадии развития трематод переходят на анаэробный обмен, так как во внутренних органах хозяина, где они паразитируют кислорода мало. Источником энергии для трематод служит гликоген, который откладывается в качестве запасного вещества в их паренхиме. Организм хозяина так же является неисчерпаемым практически источником гликогена.