Юдичев, Дегтярёв, Хонин часть 2

У лошади в отличие от других видов животных наряду с медиальной и латеральной плантарными венами имеется еще одна – поверхностная ветвь (r. superficialis), представляющая собой III общую плантарную пальцевую вену (v. digitalis plantaris communis III), которая является непосредственным продолжением латеральной пальцевой или III собственно плантарной пальцевой вены (v. digitalis lateralis, e. v. digitalis propria III). В области пяточной кости поверхностная ветвь получает соединительную ветвь от прободающей вены, делает S-образный изгиб и соединяется с задней большеберцовой, латеральной веной сафена и крупной анастомотической ветвью с медиальной веной сафена и каудальной веной бедра.

Общий ствол медиальной вены сафена впадает в бедренную вену.

Глубокая магистральная вена в области голени представлена передней большеберцовой ве-

ной.

Передняя большеберцовая вена – v. tibialis cranialis – берет начало дорсальными плюсневыми венами – vv. metatarseae dorsales II–IV (хищные), III (свинья, жвачные), II (лошадь), которые у хищных образуют глубокую дорсальную дугу (arcus dorsalis profundus), а у свиньи, жвачных и лошади, соединившись с прободающей веной заплюсны (v. tarsea perforans), переходят в дорсальную вену стопы (v. dorsalis pedis), продолжающуюся проксимально как передняя большеберцовая вена.

В проксимальной трети голени передняя большеберцовая вена, пройдя через межкостное пространство, объединяется с задней большеберцовой веной (v. tibialis

Рисунок 134 – Вены области таза и тазовой конечности лошади:

1 – каудальная полая вена (в.); 2 – общая под­ вздошная в.; 3 – поясничная в.; 4 – глубокая окружная подвздошная в.; 5 – подвздошнопояс­ ничная в.; 6 – внутренняя подвздошная в.; 7 – дор­ солатеральная хвостовая в.; 8 – вентролатераль­ ная хвостовая в.; 9 – каудальная ягодичная в.; 10 – запертая в.; 11 – внутренняя срамная в.; 12 – средняя прямокишечная а.; 13 – вентральная промежностная в.; 14 – наружная подвздошная в.; 15 – подвздошнобедренная в.; 16 – надчревнос­ рамная в.; 17 – глубокая бедренная в.; 18 – лате­ ральная окружная бедренная в.; 19 – бедренная в.; 20 – медиальная подкожная (большая в. сафена); 21 – каудальная бедренная в.; 21 – ее каудальная ветвь; 22 – нисходящая вена колена; 23 – лате­ ральная подкожная (малая в. сафена); 24 – под­ коленная в.; 25 – передняя большеберцовая в.; 26 – задняя большеберцовая в.; 27 – медиальная плантарная ветвь; 28 – поверхностная и глубокая ветви медиальной плантарной в.; 29 – прободаю­ щая заплюсневая в.; 30 – дорсальная III плюсне­ вая в.; 31 – общая дорсальная III пальцевая в.; 32 – глубокая плантарная дуга; 33, 34 – плантарные II и III плюсневые вв.; 35 – поверхностная ветвь меди­ альной плантарной в.; 36 – дистальная глубокая плантарная дуга; 37 – медиальная пальцевая в.; 38 – вены пальцевого мякиша; а – соединитель­

ная ветвь

241

caudalis), которая берет начало из каудальных мышц голени и соединительной ветвью от S-образного изгиба поверхностной плантарной вены стопы (у лошади), тогда как у других животных она начинается только из каудальных мышц голени.

У свиньи перед соединением с задней большеберцовой веной передняя получает межкостную вену голени (v. interossea cruris). После соединения передней и задней большеберцовых вен глубокая магистраль получает название подколенной вены.

Подколенная вена – v. poplitea – располагается в подколенной области, где в нее впадает вена колена (v. genus), несущая кровь от бедроберцового и бедрочашечного суставов.

В области бедра глубокая магистральная вена получает название бедренной. Бедренная вена – v. femoralis – проходит по медиальной поверхности бедра и по бед­

ренному каналу вступает в брюшную полость, где она называется наружной подвздошной веной. На этом пути кроме латеральной и медиальной вены сафена в бедренную вену впадают:

нисходящая вена колена (v. genus descendens), несущая кровь от области колена; каудальная вена бедра (v. caudalis femoris), которая у свиньи, жвачных и плотоядных представлена несколькими самостоятельными венами. Она отводит кровь из каудальных мышц бедра и имеет многочисленные анастомозы с соседними венами; окружная латеральная вена бедра (v. circumflexa femoris lateralis), собирающая кровь с латеральной поверхности бедра.

Наружная подвздошная вена – v. iliaca externa – до объединения с внутренней подвздошной веной получает вены: от брюшной стенки – каудальную брюшную вену (v. abdominalis caudalis) (у хищных), области бедра – окружную медиальную вену бедра (v. circumflexa femoris medialis), а также запертую (v. obturatoria), подвздошнобедренную (v. iliacofemoralis) (у лошади), матки (v. uterina) и семявыносящего протока (v. ductus deferentis) – (у свиньи и лошади).

У всех животных в наружную подвздошную вену впадает мощная глубокая вена бедра (v. profunda femoris), которая образована надчревносрамной (v. pudendoepigastrica), собирающей кровь от вентральной стенки живота (v. epigastrica caudalis), и наружных половых органов – наружная срамная вена (v. pudenda externa) (рис. 134). Последняя отводит кровь от полового члена и мошонки (у самок – от молочной железы и наружных половых губ) и анастомозирует с внутренней срамной веной, а у лошади – и с запертой веной. У хищных, свиньи и жвачных в наружную срамную вену, кроме сосудов от наружных половых органов, впадает поверхностная каудальная надчревная вена (v. epigastrica caudalis superficialis); у крупного рогатого скота она называется краниальной молочной веной (v. mammaria cranialis). Эта вена проходит под кожей, соединяется с краниальной надчревной веной и образует подкожную вену живота (v. subcutanea abdominalis). В области мечевидного отростка эта вена проникает в грудную полость через так называемые «молочные колодцы», которые можно прощупать через кожу.

В глубокую вену бедра впадает также медиальная окружная вена бедра (v. circumflexa femoris medialis), отводящая кровь от каудальных мышц бедра и имеющая соединение с запертой каудальной веной бедра, а у лошади – и с латеральной веной сафена.

Лимфатическая система

Лимфатическая система – systema lymphaticum – представляет собой совокупность лимфатических сосудов и лимфоидных образований. Морфологически она относится к дополнительному руслу венозной системы, а функционально служит частью кровеносной системы, обеспечивающей дренажную роль, т.е. отведение в кровеносное русло избытка жидкостей из тканей, поступающих в них через стенки кровеносных капилляров. Кроме того, она резорбирует из тканей коллоидные растворы белковых веществ и жира (из кишечника), которые не способны проникнуть в кровеносные капилляры, выполняет защитную функцию, очищая лимфу от взвесей посторонних частиц, микроорганизмов и токсинов, и обеспечивает поступление в кровь лимфоцитов, развивающихся в лимфатических узлах и лимфоидных образованиях.

Лимфатическая система состоит из лимфы, лимфатических сосудов и лимфатических органов.

Лимфа – lympha – жидкость, заполняющая межклеточные пространства и лимфатические сосуды, в связи с чем различают тканевую и сосудистую лимфу. В ее состав входят плазма

242

и форменные элементы, из которых преобладают лимфоциты. Лимфа, оттекающая от кишечника и содержащая всосавшийся в лимфатические капилляры жир, имеет молочный вид, что позволило ее назвать хилусом (chylus).

Состав и физико-химические свойства лимфы из-за постоянного поступления продуктов метаболизма подвергаются значительным колебаниям. Последнее отражает динамику обменных процессов в организме и поэтому может служить наглядным показателем его состояния как в условиях нормы, так и при патологии.

Лимфатические сосуды – vasa lymphatica – подразделяются на лимфатические капилляры, лимфатические сосуды (интра- и экстраорганные) и лимфатические протоки. Соматические лимфатические сосуды подразделяются на поверхностные и глубокие (рис. 135).

Лимфатические капилляры представляют собой уплощенные эндотелиальные трубки, пронизывающие все ткани и органы и имеющие между собой многочисленные анастомозы. От кровеносных капилляров они отличаются более крупным просветом, неравномерной толщиной стенки, способностью легко растягиваться и наличием слепых отростков (в виде пальцев перчатки). В силу того, что эндотелий капилляров тесно соприкасается с окружающей тканью, то при усилении лимфообразования, сопровождающегося увеличением внутритканевого давления, просвет лимфатического капилляра сильно увеличивается.

Лимфатические капилляры сопровождают кровеносные капилляры. Поэтому они отсутствуют там, где нет кровеносных сосудов, а также в органах центральной нервной системы, склере глазного яблока, хрусталика, плаценте и в органах, построенных из ретикулярной ткани.

Лимфатические сосуды, образующиеся при объединении капилляров, наряду с эндотелием приобретают дополнительные оболочки, которые свойственны кровеносным сосудам. Медиа развита слабо, но содержит клетки неисчерченной мышечной ткани. Интима имеет многочисленные парные клапаны. Интраорганные лимфатические сосуды очень тонкие и образуют большое количество анастомозов. Экстраорганные лимфатические сосуды несколько крупнее и по своему ходу, объединяясь с другими сосудами, образуют лимфатические сплетения. В большинстве случаев лимфатические сосуды впадают в регионарные лимфатические узлы, образуя корни лимфатических узлов. В отдельных случаях лимфатические сосуды могут, минуя лимфатические узлы, впадать или в лимфатические протоки, или непосредственно в венозные сосуды.

Лимфатические узлы – lymphonodi (lnn.) – представляют органы, построенные из ретикулярной ткани и располагающиеся по ходу лимфатических сосудов. Они выполняют функцию механических и биологических фильтров, органов кровотворения и выработки антител. По своему строению лимфатические узлы могут быть концентрированного, дисперсного и промежуточного типов. Лимфоузлы концентрированного типа характерны для хищных и грызунов (у собаки их около 60), дисперсного – для лошади, у которых их насчитывается до 8 тысяч, промежуточного типа – для многих видов животных (у свиньи их около 200, у жвачных – до 300). Наиболее крупные лимфатические узлы – у крупного рогатого рогатого скота, а наиболее мелкие – у лошади, у которой они обычно концентрируются в форме пакетов, содержащих до несколько десятков узелков.

Лимфатические узлы по принадлежности своих «корней» подразделяются на кожные (К), мышечные (М), кожно-мышечные (КМ), внутренностные (В), внутренностно-мышечные (ВМ), кожно-мышечновнутренностные (КМВ).

Лимфатический узел или группа лимфатических узлов, характеризующихся постоянством топографии и своих «корней», называются лимфоцентром lymphocentrum (lc.).

Форма лимфатических узлов бобовидная. С его выпуклой поверхности подходят приносящие сосуды (vasa afferentia), а с вогнутой, или в воротах узла (hilus), выходят выносящие сосуды (vasa efferentia). Приносящих сосудов значительно больше, чем выносящих, которые имеют и более крупные размеры. У свиньи, наоборот, приносящие сосуды вступают через ворота органа, а выносящие выходят с его выпуклой поверхности (рис. 136).

В ротоглотке лимфатическая ткань формирует миндалины (tonsillae), а в слизистой оболочке кишечника – мелкие узелки, которые могут располагаться одиночно (lymphonoduli solitarii) или группами (lymphonoduli aggregati).

Особое место занимают так называемые гемолимфатические, или кровяные, лимфоузлы (lymphonodi hemales), в синусах которых циркулирует кровь и поэтому по своему строению они

243

Рисунок 135 – Лимфатические сосуды и их взаимоотношения

скровеносными сосудами:

А– схема кроволимфообращения в организме млекопитающего; Б – схема взаимоотношений между кро­ веносными и лимфатическими капиллярами; В – поверхностные (тонкие) и глубокие (толстые) капилляры лимфатических сосудов кожи; Г – взаимоотношения кровеносных и лимфатических сосудов в доле легкого. 1 – сердце; 2 – артериальные сосуды; 3 – кровеносные капилляры; 4 – венозные сосуды; 5 – ткани органов тела животного; 6 – лимфатические капилляры; 7 – лимфатический узел; 8 – грудной лимфатический проток; 9 – клетки железы; 10 – тканевая жидкость; 11 – альвеолы легкого; 12 – лимфатические сосуды; 13 – брон­

хиола

244

имеют большое сходство с селезенкой. Они располагаются под поясницей в области деления брюшной аорты на подвздошные артерии.

Знание топографии и видовых особенностей лимфатических узлов и главных лимфатических протоков имеет большое практическое значение при клинических исследованиях, патологоанатомических вскрытиях и при ветсанэкспертизе.

Фило- и онтогенез лимфатической системы

В процессе филогенеза развитие лимфатической системы теснейшим образом связано с развитием и усложнением сердечнососудистой системы.

Убеспозвоночных и низших хордовых лимфатические сосуды и лимфатические образования отсутствуют. У них тканевая жидкость из межклеточных пространств всасывается непосредственно в венозные сосуды и поэтому для них характерна единая гемолимфатическая система. Начиная с хрящевых рыб, происходит образование тонкостенных лимфатических синусоидов, заполненных кровью и впадающих в венозные сосуды.

Укостистых рыб происходит обособление лимфатических сосудов, которые подразделяются на висцеральные, проходящие вдоль желудочно-кишечного тракта, и париетальные, берущие начало от синусоидных расширений (рис. 137 А). Продвижение лимфы по лимфатическим сосудам у низших позвоночных осуществляется за счет компрессионного воздействия на их стенку со стороны окружающих органов и мышц тела при движениях животного. У рыб в хвостовом отделе лимфатические сосуды имеют расширения, содержащие в своей стенке мышечные элементы. Это так называемые «лимфатические сердца», обеспечивающие поступление лимфы в венозное русло.

Уземноводных и рептилий лимфатическая система более дифференцирована. У бесхвостовых амфибий особенно сильно развиты подкожные лимфатические мешки, в которых содержится лимфа, предохраняющая тело животного от высыхания в условиях длительного пребывания на суше (рис. 137 Б). Ритмичное продвижение лимфы по лимфатическим сосудам осуществляется благодаря наличию лимфатических сердец. Количество лимфатических сердей колеблется в пределах от 2 до 25, но у аксолотля и безногих амфибий, для которых характерно их сегментарное расположение вдоль всего тела, может достигать 100 (рис. 137 А). У бесхвостых амфибий имеется две пары лимфатических сердец, из которых одна пара находится в тазовой полости, а другая – на уровне плечевого пояса. У высших рептилий и некоторых видов птиц лимфатические сердца имеются лишь в тазовой полости (рис. 138).

Умлекопитающих, у которых лимфатическая система представлена сложной сетью лимфатических сосудов (рис. 139), лимфатических сердец нет, так как одностороннее движение лимфы у них обеспечивается за счет наличия клапанного аппарата и низкого давления в венозных сосудах, в которые они впадают. Лимфатические сосуды наиболее многочисленны в стенке кишечника и в подкожной клетчатке. Из сети лимфатических капилляров и мелких лимфатических сосудов берут начало более крупные сосуды, которые у низших позвоночных образуют парный туловищный лимфатический проток, проходящий вдоль дорсальной аорты. Оба протока у некоторых видов птиц и у млекопитающих объединяются в один непарный лимфатический проток, который в области поясницы может иметь значительных размеров расширение, или поясничную цистерну (сisterna chyli). В эту цистерну впадают лимфатические сосуды, отходящие от кишечника (так называемые «млечные» сосуды), и лимфатические сосуды, отходящие от органов тазовой полости и тазовых конечностей. Перед впадением в краниальную полую вену лимфатический проток образует расширение, или яремный лимфатический мешок, в который впадают головной проток, проходящий параллельно яремной вене, и подключичный лимфатический проток, отводящий лимфу от грудной конечности. Для млекопитающих в топографии и степени развития лимфатических протоков характерна ассиметрия.

Из лимфоидных образований в числе первых происходит формирование селезенки. Если

укруглоротых она была представлена в виде лакун, заложенных в толще стенки тощей кишки, то, начиная с высших рыб, происходит ее обособление в виде самостоятельного органа. В силу того, что закладка селезенки происходит в дорсальной брыжейке средней кишки, ее расположение может быть или близ толстой кишки (бесхвостые амфибии, черепахи), или в средней трети тощей кишки (рептилии), или рядом с желудком (птицы, млекопитающие). Что касается

245

лимфатических узлов, то у рыб, земноводных и рептилий они представлены в виде отдельных островковых скоплений лимфоидной ткани. Впервые такие лимфоидные скопления появляются в слизистой оболочке кишечной трубки и в стенках полости тела. У наземных позвоночных скопления лимфоидной ткани имеются и в ротовой полости, которые у млекопитающих в виде миндалин больше концентрируются в области глотки и языка. Как вполне оформленные образования лимфатические узлы впервые появляются у водоплавающих птиц у входа в грудную полость и в области поясницы. У млекопитающих лимфатические узлы располагаются по ходу лимфатических сосудов и подразделяются на соматические и висцеральные. Их количество у различных видов млекопитающих, в том числе и у домашних животных, весьма различно: от 60 у собаки до 8000 у лошади.

А – общий вид лимфатического узла с приносящими и выносящими лимфатическими сосудами; Б – лим­ фатический узел собаки на поперечном срезе; В – инверсионный лимфоузел свиньи на поперечном срезе. 1 – капсула; 2 – трабекулы; 3 – лимфатические фолликулы; 4 – фолликулярные тяжи; 5 – краевые синусы; 6 – центральные (промежуточные) синусы; 7 – концевой синус; 8 – приносящие лимфатические сосуды; 9 – выносящие лимфатические сосуды; 10 – анастомоз между приносящим и выносящим лимфатическими со­

судами; 11 – ворота лимфоузла; 12 – кровеносные сосуды

246

В онтогенезе лимфатическая система развивается и оформляется значительно позже, чем кровеносная система. Ее развитие начинается с появления парных щелевидных образований вдоль краниальных и каудальных кардинальных вен. Эти щели, соединяясь между собой, образуют сначала два яремных лимфатических мешка. Несколько позже в области туловища происходит формирование забрюшенных лимфатических мешков и поясничной цистерны, а затем и в тазовой полости еще двух каудальных лимфатических мешков. После образования туловищных и тазовых лимфатических мешков происходит их соединение, завершающееся формированием двух главных лимфатических протоков туловища, которые вступают в связь с яремными лимфатическими мешками.

А – челюстноротые (эмбрион форели); Б – хвостатые амфибии (аксалоты); В – бесхвостые амфибии (травя­ ная лягушка). 1 – глазничный лимфатический сосуд (лс.); 2 – яремный лс.; 3 – лицевой лс.; 4 – подъязычный лс.; 5 – подлопаточный лс.; 6 – спинной поверхностный лс.; 7 – краевая петля хвостового плавника; 8 – боко­ вой поверхностный лс.; 8' – лимфатические сердца; 9 – брюшной поверхностный лимфатический сосуд; 10 – подмышечный и 11 – паховый лимфатические синусы; 12–24 – лимфатические мешки: 12 – спинноголовной; 13 – подчелюстной; 14 – височный; 15 – плечевой латеральный; 16 – дорсальный кисти; 17 – грудной; 18 – брюшной; 19 – боковой; 20 – бедренный; 21 – надбедренный; 22 – голенный; 23 – дорсальный стопы; 24 –

плантарный стопы; а – перегородки между лимфатическими мешками

247

Из первичных лимфатических мешков постепенно разрастаются эндотелиальные выросты, которые, проникая в глубь окружающей ткани, приобретают вид полых, слепо заканчивающихся лимфатических сосудов. Лимфатические мешки с разрастающимися эндотелиальными выростами затем преобразуются в лимфатические протоки с впадающими в них лимфатическими сосудами. К началу плодного периода все основные лимфатические сосуды и протоки приобретают дефинитивную форму и топографию, свойственную взрослым животным.

Лимфатические узлы закладываются в лимфатических мешках, в которые прорастают соединительнотканные тяжи с образованием густой сети мелких сосудов. В соединительнотканных тяжах происходит задержка лимфобластов, которые, интенсивно размножаясь, образуют множество лимфоцитов, заполняющих петли разрастающейся соединительной ткани. Лимфоциты, располагаясь в соединительнотканных тяжах, составляют основу отдельных лимфатических узелков, разделенных лимфатическими сосудами. Группируясь и подвергаясь дальнейшей дифференциации, лимфатические узелки преобразуются в компактные лимфоузлы, в которых

Рисунок 138 – Лимфатическая система высших рептилий и птиц:

А – лимфатические сердца и их отношения с венозными сосудами у аллигатора; Б – схема взаимоотношений лимфатических сосудов с кровеносными сосудами у птиц. 1 – лимфатические сердца; 2 – грудной лимфати­ ческий проток; 3 – хвостовая вена (в.); 4 – внутренняя подвздошная в.; 5 – седалищная в.; 6 – бедренная в.; 7 – брюшная в.; 8 – воротная вена почки; 9 – анастомоз между хвостовой и воротной венами почки; 10 – бры­ жеечная в.; 11 – анастомоз между брыжеечной и воротной венами почки; 12 – брюшная в.; 13 – выносящая вена почки; 14 – воротная вена надпочечника; 15 – выносящая вена надпочечника; 16 – правая краниальная полая вена; 17 – яремная в.; 18 – аорта; 19 – подключичная артерия (а.); 20 – чревная а.; 21 – брыжеечная а.;

22 – подвздошная а.; 23 – седалищная а.

248

хорошо выражены соединительнотканный остов, или строма, и железистая часть, или паренхима, что свойственно лимфоузлам взрослых животных. С возрастом паренхима лимфоузла постепенно замещается жировой тканью.

Таким образом, для лимфатической системы общими признаками служат ранняя закладка ее органов в процессе эмбриогенеза, быстрое их созревание и ранняя инволюция.

Лимфатические узлы домашних млекопитающих и их видовые особенности

Лимфатические узлы или их отдельные скопления по местоположению и принадлежности к контролируемым ими участкам тела животного, о чем можно судить по сбору лимфы приносящими лимфатическими сосудами, подразделяются на регионарные и органные.

Регионарные лимфоузлы имеют отношение к определенным участкам тела, от которых подходят приносящие лимфатические сосуды. Органные лимфоузлы, в которые поступает лимфа от внутренних структур органа, располагаются или в его строме, или в области его ворот, или на некотором удалении от него. Поэтому в названиях лимфоузлов отражена их принадлежность к конкретным анатомическим структурам или частям тела животного.

Рисунок 139 – Лимфатические сосуды и лимфоузлы тела собаки:

1 – околоушный лимфоузел (лу.); 2 – нижнечелюстной лу.; 3 – латеральные и 4 – медиальные заглоточные лу.; 5 – поверхностный шейный лу.; 6 – краниальный глубокий шейный лу.; 7 – средний и 8 – каудальный глубокие шейные лу.; 9 – подмышечный лу.; 10 – добавочный подмышечный лу.; 11 – межреберные лу.; 12 – краниаль­ ный грудинный лу.; 13 – краниальные средостенные лу.; 13' – каудальные средостенные лу.; 14 – трехеоброн­ хиальные лу.; 15 – аортальные грудные лу.; 15' – аортальные поясничные лу.; 16 – медиальные подвздошные лу.; 17 – крестцовые лу.; 18 – подвздошнобедренные лу.; 19 – бедренный лу.; 20 – поверхностные паховые лу.; 21 – подколенный лу.; 22 – трахеальный лимфатический ствол; 23 – грудной проток; 24 – поясничный

лимфатический ствол; 25 – внутренностный лимфатический ствол

249

250

Рисунок 140 – Поверхностные лимфатические узлы:

А – собаки; Б – свиньи; В – коровы; Г – лошади. 1 – околоушные лимфоузлы (лу.); 2 – нижнечелюстные лу.; 3 – добавочные нижнечелюстные лу.; 4 – латеральные и 5 – медиальные заглоточные лу.; 6 – поверхностный шейный лу.; 6' – дорсальные и 7 – вентральные поверхностные шейные лу.; 8 – подмышечные лу.; 9 – лок­ тевые лу.; 10 – подподвздошный лу.; 11 – ягодичный лу.; 12 – седалищный лу.; 13 – подколенный лу.