Юдичев, Дегтярёв, Хонин часть 2

Шишковидная, или пинеальная железа

Гипофиз	Дистальная часть
	нейрогипофиза

Дистальная часть аденогипофиза

	железа
	е
Пара	Щитовид
Панкрещитовидны
железы	ная
атические
островки

Надпочечники

Яичники

Семенники

Пинеалоциты

Питуициты

Хромофобные

ацитофильные и базофильные клетки дисталь ной части аденогипофиза

Тироциты и тироидные С клетки

Главные и ацидофильные

паратироциты

Инсулярные альфа и бета клетки

Кора (адрено кортикоциты) и медулла (хро маффиноциты) надпочечника

Яичниковый

фолликул фолликулоци ты + текоциты) и желтое тело (лютеоциты)

Интерстици альные клетки (грандулоциты) семенника

Рисунок 69 – Схема расположения и внешний вид желез внутренней секреации у лошади (из Ю. Техвер, 1972)

121

ная с одноклеточных организмов, сопровождалась совершенствованием условий для создания и сохранения постоянства их внутренней среды. Последнее привело к выделению у многоклеточных организмов определенных групп тканей и органов, для которых главной функцией стала выработка специфических продуктов, обеспечивающих не только поддержание гомеостаза1, но и создание условий для нормальной жизнедеятельности организма в зависимости от вида, пола, возраста животного и конкретных условий существования. Выделяемые ими продукты, выполняющие роль специфических химических регуляторов процессов жизнедеятельности и играющие важную роль в поддержании самоуправления организма, получили название инкретов (in – внутрь + crino – выделяю), или гормонов (hormao – возбуждаю).

У высших позвоночных железы внутренней секреции вместе с нервной системой обеспечивают гармоничное единство гуморальной (humor – жидкость) и нервной регуляций всеми процессами, происходящими в организме. В этой роли железы внутренней секреции и нервная система не только дополняют и усиливают друг друга, но и сами находятся под взаимным воздействием. Каждое нарушение этих взаимоотношений приводит к глубоким морфологическим и функциональным изменениям, сопровождающимся тяжелыми расстройствами жизнедеятельности всего организма.

Познание интимных взаимоотношений между нервной и эндокринной системой, лежащих в основе высокоэффективного механизма биологической координации всеми процессами, происходящими в организме, – необходимое условие для формирования у будущих зооветспециалистов профессионального мышления, без чего невозможны объективная оценка состояния организма и его продуктивных качеств, а для ветеринарных врачей, кроме того, правильная постановка диагноза, прогнозирование исхода заболевания и принятие эффективных мер при лечебных и профилактических манипуляциях.

Фило- и онтогенез эндокринных желез

Эволюция важнейших эндокринных желез, по мнению большинства исследователей, берет начало от мезенхимных клеток, обладающих транспортной и секреторной функциями.

Унизших многоклеточных, например, у губки, тело представлено экто- и эндодермой, между которыми заключена мезенхима со свободно перемещающимися мезенхимными клетками. Первичная мезенхима может быть отнесена к внутренней среде организма, а ее клетки, обеспечивающие трофическую функцию и передачу информации, воспринимаемой эпителиальными клетками экто- и эндодермы, выступают в роли координаторов. Им же свойственна

исекреторная функция в выработке ацетилхолина и серотонина, что у более высокоорганизованных животных характерно для нервных клеток.

Укишечно-полостных, начиная с гидры, происходит дифференциация эпителиальных структур с образованием нервных клеток, входящих в состав экто- и эндодермальных нервных сплетений. Установлено, что нервным клеткам принадлежит не только интегрирующая

икоординирующая, но и секреторная функция. На этом этапе эволюции, когда в организме циркуляторная система еще отсутствует, нервные клетки, обладающие секреторной функцией, оказывают на соматические и висцеральные структуры или непосредственное воздействие, передавая им информацию через нервные окончания, или, выделяя свои гормоны в межклеточные пространства, опосредованно – через межклеточную жидкость. В последующем с развитием единой замкнутой сосудистой системы стала возможна транспортировка гормонального начала по всему организму, оказывая тем самым не локальное и кратковременное воздействие, а общее и более продолжительное по времени.

Параллельно с усложнением строения нервной системы и ее функциональных отправлений произошла дифференциация и специализация отдельных групп клеток и тканей, приведших в конечном итоге к развитию узкоспециализированных структур с образованием эндокринных органов, или желез внутренней секреции.

1 Гомеостаз (гр. homoios – одинаковый, подобный + statis – состояние) – cпособность биологических систем противостоять изменениям и сохранять динамическое относительное постоянство состава и свойств.

122

Рисунок 70 – Эмбриогенез желез внутренней секреции:

А – места закладок эпифиза (а) и гипофиза (b): I – полушария большого мозга, II – средний мозг, III – зад­ ний мозг; Б – закладка эпифиза в виде выпячивания (а) дорсальной стенки третьего мозгового желудочка: I – промежуточный мозг, II – средний мозг. В – закладка и последовательные стадии (I–IV) развития гипо­ физа: 1 – промежуточный мозг, 2 – вентральное выпячивание дна третьего мозгового желудочка (инфун­ дибулярный отросток, закладка нейрогипофиза), 3 – дорсальное выпячивание стенки первичной ротовой полости (гипофизарный карман, закладка аденогипофиза), 4 – эпителий первичной ротовой полости, 5 – гипофизарная полость; Г – закладка надпочечников: 1 – нервная пластинка, 2 – симпатический ганглий, 3 – мозговое вещество надпочечника, 4 – корковое вещество надпочечника, 5 – кишечная трубка; Д – закладка бранхиальных органов: I-V – жаберные карманы, 1 – закладка щитовидной железы, 2 – закладка наружной (III) паращитовидной железы, 3 – закладка внутренней (IV) паращитовидной железы, 4 – закладка тимуса, 5 – закладка зажаберных (постбранхиальных) телец, 6 – закладка гипофиза, 7 – закладка легких и бронхов;

а – полость глотки

123

Принято считать, что каждая эндокринная железа вырабатывает строго определенный гормон. Так, все эндокринные клетки, синтезирующие полипептидные гормоны и биогенные амины, являются аналогами нейронов. У позвоночных гормоны, вырабатываемые структурами экто- и эндодермального происхождения, представляют собой белки или полипептиды, а в органах мезодермального происхождения – стероиды. Однако ряд гормонов имеет несколько источников своего образования, которые нередко отстоят друг от друга на значительном расстоянии и имеют различное строение и происхождение (приложение). Такое явление обычно ставят в зависимость от общности происхождения отдельных клеточных структур (теория Пирса) или их относят к паранейронам, обладающим сходной нейросекреторной функцией (Фужита и Кобаяши, 1979).

У высших позвоночных развитие эндокринных желез (экто-, эндо- и мезодермального происхождения) сопровождается усложнением их морфофункциональных взаимоотношений с нервной системой, в которой происходит дифференциация ее структур с образованием центрального и периферического отделов с их характерными функциями. Периферический отдел выполняет двоякую функцию – проводниковую (афферентная и эфферентная иннервация) и секреторную (выработка нейросекретов – ацетилхолина и норадреналина). Центральный отдел, представленный клетками гипоталамуса, приобрел значение главного регулятора всеми вегетативными функциями. Вырабатывая нейросекреты, которые по высокоспециализированной сосудистой системе поступают в гипофиз, а также непосредственно в цереброспинальную жидкость и кровь, гипоталамус оказывает воздействие не только на различные отделы головного мозга, но и на весь организм, в том числе и на его эндокринные железы.

Объединение всех эндокринных органов в единую систему и централизованное управление их функцией привели к установлению связей репродуктивного, адаптационного и других важнейших физиологических механизмов с внешней средой и ее циклическими изменениями, а также и с внутренней средой с ее видовыми, породными, половыми, возрастными и индивидуальными особенностями.

Таким образом, в процессе эволюционных преобразований в организме млекопитающих, в том числе и домашних животных, сформировались две главные интегративные системы – нервная и эндокринная, которые находятся в тесных морфофункциональных взаимоотношениях.

Классификация желез внутренней секреции. Из всех предложенных классификаций наибольшее признание получила классификация желез внутренней секреции по происхождению, согласно которой выделяются четыре группы: 1) бранхиогенная, развивающаяся из эпителия ротоглотки и жаберных карманов (щитовидная, околощитовидная, тимус, аденогипофиз); 2) эндодермальная – производные эпителия тонкой кишки (панкреатические островки, или инсулярная часть поджелудочной железы); 3) мезодермальная, развивающаяся из мезодермы (корковое вещество надпочечника, интерстициальная ткань половых желез); 4) неврогенная – производные нервной ткани (нейрогипофиз, шишковидная, мозговое вещество надпочечника).

Общие принципы построения желез внутренней секреции

Железы внутренней секреции, несмотря на малые размеры и различия в происхождении, в процессе филогенеза и индивидуального развития получают строгую функциональную специ­ фичность и высокую морфологическую индивидуальность. Все они построены по принципу паренхиматозных органов, но с характерными различиями, выражающимися прежде всего в отсутствии выводных протоков и тесной связью с кровеносной системой. Отсутствие базальной мембраны или каких-либо других соединительнотканных образований между эпителием альвеол и стенкой капиллярных сосудов способствует свободному поступлению гормонов в кровеносное или лимфатическое русло. Такой тесный контакт усиливается за счет характерных расширений капилляров с образованием синусоидов и проникновения части эпителиальных клеток железы между эндотелиальными клетками непосредственно в просвет капилляров.

Для желез внутренней секреции характерна тесная генетическая связь и морфофункциональная взаимозависимость с нервной системой. Последнее проявляется не только в сложной

124

их иннервации вегетативными нервами, но и в том, что некоторые из желез имеют с нервной системой общее происхождение или они выделились из ее состава (эпифиз, нейрогипофиз, параганглии, мозговое вещество надпочечника).

Щитовидная железа

Щитовидная железа (gl. thyroidea) – одна из наиболее крупных желез внутренней секреции, развивающаяся из непарного выступа вентральной стенки глотки и представляющая собой видоизмененный поджаберный желобок низших хордовых, располагающийся на уровне первых трех жаберных дуг (рис. 71). Гормоны щитовидной железы усиливают обменные процессы в организме и ускоряют рост костей.

Фило- и онтогенез. У круглоротых щитовидная железа закладывается на уровне второго – четвертого жаберных карманов и имеет вид продольного желоба, стенки которого выстланы мерцательным эпителием. Желобок после отделения от эпителия глотки преобразуется в замкнутый пузырек, эпителий которого формирует отдельные фолликулы. У других позвоночных щитовидная железа развивается за счет простого углубления вентральной стенки глотки между первой и второй парой жаберных карманов, которые после отшнуровывания получают форму

Рисунок 71 – Щитовидная и паращитовидная железы собаки (А), свиньи (Б), коровы (В) и лошади (Г):

1 – левая и 1' – правая щитовидные железы; 2 – железистый и 2' – фиброзный перешейки щитовидной желе­ зы; 3 – наружная и 4 – внутренняя паращитовидные железы; а – трахея; b – пищевод; с – грудинощитовидная мышца (м.); с' – грудиноподъязычная м.; d – перстневидноподъязычная м.; d' – подъязычно-щитовидная м.; е – перстневиднощитовидная м., k – перстневидноглоточная м.

125

полого пузырька, выстланного однослойным эпителием. В последующем происходит разрастание стенок пузырька с образованием многочисленных клеточных тяжей, распадающихся на отдельные фолликулы.

У селахий щитовидная железа располагается между ветвями нижней челюсти впереди брюшной аорты. У костистых рыб она лежит на уровне передних жаберных дуг и с вентральной поверхности полукольцом охватывает брюшную аорту. У двоякодышащих рыб намечается ее подразделение на две половины. У амфибий она парная и лежит в области подъязычной кости.

Урептилий щитовидная железа непарная, но имеет лопасти, которые располагаются под трахеей. У птиц она парная и находится у места разделения трахеи на бронхи. У млекопитающих щитовидная железа двухлопастная, иногда распадается на две самостоятельные доли: лежит в области гортани или на краниальных кольцах трахеи.

Строение щитовидной железы. Щитовидная железа состоит из двух долей (lobus dexter et sinister) и перешейка (isthmus), который может быть железистым или фиброзным (isthmus glandularis et fibrosus). У некоторых животных от перешейка в краниальном направлении может отходить тонкий, треугольной формы отросток – пирамидальная доля (lobus pyramidalis). Каждая доля состоит из долек (lobuli), основу которых составляют фолликулы (folliculi), выстланные однослойным кубическим эпителием. Фолликулы, образующие паренхиму железы, имеют диаметр 0,02 – 0,6 мм и заполнены коллоидом. Дольки между собой разделены соединительнотканными прослойками, которые вместе с фиброзной капсулой (capsula fibrosa) формируют остов железы, или строму (stroma), заключающую в себе многочисленные сосуды и нервы.

Окраска железы коричнево-красная или темно-красная; консистенция плотная. Иногда встречаются добавочные щитовидные железы (glandulae thyroideae accessoriae).

Кровоснабжение щитовидной железы весьма обильное (в 1 минуту через железу проходит крови в 5,5 раза больше, чем ее объем). Она васкуляризуется за счет аа. thyroidea caudalis et cranialis, отходящих от a. carotis communis. У крупных жвачных и козы а. thyroidea caudalis имеется не всегда; у cвиньи a. thyroidea caudalis dextra отходит от truncus thyrocervicalis.

Иннервация железы осуществляется ветвями от tr. sympathicus, n. vagus (nn. laryngeus cranialis et caudalis) et n. glossopharyngeus.

Особенности. У собаки боковые доли миндалевидной формы (длина 1,3 – 5,2 см, масса – 0,5 – 2,5 г); перешеек железистый или отсутствует. У свиньи железа темно-красного цвета, лежит вентрально на первых кольцах трахеи; перешеек крупный; боковые доли представлены в виде его придатков (длина железы 4 – 5 см; масса – 6,5 – 10,6 г). У крупных жвачных боковые доли коричнево-красного цвета, неправильной треугольной формы, массивные (длина – 6 – 7 см; ширина – 4 – 5 см; масса – 15 – 42 г); перешеек железистый (его длина 1,0 – 1,5 см).

Уовцы боковые доли значительных размеров (длина 3 – 4 см; ширина – 1,2 – 1,5 см; масса – 4 – 7 г); перешеек фиброзный. У козы железа имеет валиковидную или овальную форму; боковые доли крупные (длина 2,5 – 5,0 см; ширина – 1,0 – 1,5 см; масса – 8 – 11 г); перешеек часто отсутствует. У лошади боковые доли красно-бурого цвета, округло-эллипсоидной формы (длина до 4 см; масса – 20 – 35 г); перешеек фиброзный, слабо выражен.

Околощитовидные железы

Околощитовидные железы (glandulae parathyroideae), или эпителиальные тельца, небольших размеров, плотные, округлые или эллипсоидной формы. С щитовидной железой они связаны лишь топографически, но по происхождению и функциональному назначению являются вполне самостоятельными органами. Они подразделяются на наружную

(gl. parathyroidea externa) и внутреннюю (gl. parathyroidea interna) железы. Наружная околощитовидная железа располагается близ щитовидной железы, тогда как внутренняя – или под ее капсулой, или в ее паренхиме. Однако местоположение и размеры околощитовидных желез характеризуются большим разнообразием, что находится в зависимости от вида, породы, пола и возраста животного.

Паратиреоидный гормон – кальцитонин, вырабатываемый околощитовидными железами, участвует в регуляции содержания кальция и фосфатов в крови, что очень важно для нормальной функции нервной и мышечной систем, а также при остеогенезе. Функция около-

126

щитовидных желез особенно сильно активизируется при переломах костей, во время беременности, а у птиц – в период интенсивной яйцекладки.

Фило- и онтогенез. Околощитовидные железы имеются у всех позвоночных, за исключением рыб, если не считать селахий, у которых они представлены небольшими группами клеток, включенными в паренхиму щитовидной железы. У амфибий, рептилий и птиц околощитовидные железы представлены 2 – 3 парами небольших телец, располагающихся на боковых поверхностях щитовидной железы. У млекопитающих количество, степень выраженности околощитовидных желез и их топография характеризуются большим разнообразием. У них закладка наружной околощитовидной железы происходит из эпителия III жаберного кармана и поэтому после своего формирования располагается у краниального конца шейной части зобной железы, местоположение которой у разных видов животных имеет свои особенности. Внутренняя околощитовидная железа развивается из эпителия IV жаберного кармана и теснейшим образом связана с щитовидной железой (рис. 71). У взрослых животных она может находиться под ее капсулой или даже в ее паренхиме.

Строение околощитовидных желез. Снаружи околощитовидные железы окружены фиброзной капсулой, которая наиболее выражена у крупных жвачных и лошади. У желез, расположенных в паренхиме щитовидной железы, капсула или очень тонкая, или отсутствует. Наряду с коллагеновыми волокнами в капсуле имеются эластические волокна и одиночные гладкие мышечные клетки. Внутриорганные перегородки между дольками желез представлены рыхлой соединительной тканью, которая наиболее выражена у свиньи и крупных жвачных, очень слабо у лошади и мелких жвачных. Паренхима железок состоит из компактной клеточной массы, пронизанной густой сетью капиллярных сосудов.

Кровоснабжение осуществляется ветвями общей сонной артерии или краниальной щитовидной артерии.

Иннервация. Нервные волокна вступают в околощитовидные железы или самостоятельно от n. vagus, или в виде периваскулярных сплетений.

Особенности. У собаки наружная околощитовидная железа в большинстве случаев находится в краниальной части наружной поверхности долей щитовидной железы. Внутренняя околощитовидная железа чаще лежит в паренхиме щитовидной железы или на ее медиальной поверхности. Ее масса у крупных собак составляет около 5 мг. У свиньи имеется лишь наружная околощитовидная железа, которая в количестве двух располагается между дольками краниальных участков шейной части зобной железы. Ее размеры равны 6,4×5 – 5×3,8 мм; масса колеблется от 80 до 100 мг. У крупных жвачных наружная околощитовидная железа чаще находится

вобласти глотки дорсомедиально от гортанного нерва. Ее размеры составляют 5,8×1,5×5,0 мм; масса – 160 – 190 мг. Внутренняя околощитовидная железа меньше размером (масса равна 30 – 40 мг) и находится в непосредственной близости с щитовидной железой на медиальной поверхности ее долей. У овцы наружная околощитовидная железа лежит над или под каудальным концом нижнечелюстной железы (ее длина 5 – 6 мм; масса – 45 – 55 мг). Внутренняя околощитовидная железа находится на медиальной поверхности щитовидной железы, будучи почти полностью погруженная в ее паренхиму. У лошади наружная околощитовидная железа располагается

вкаудальном отделе шеи у краниального конца зобной железы (ее длина – 10 – 13 мм; масса – 290 – 310 мг). Внутренняя околощитовидная железа меньше по размерам, находится или на капсуле щитовидной железы, или близ ее, будучи окруженной рыхлой соединительной тканью.

Тимус

Тимус (thymus), или зобная (вилочковая) железа, у молодых животных представляет собой крупный лимфоэпителиальный орган (рис. 72), который с наступлением половой зрелости подвергается инволюции (обратному развитию). Тимус как парное образование развивается из вентральных участков жаберных карманов (рис. 72). Он располагается по вентролатеральной поверхности шеи и простирается в грудную полость, где обе половины объединяются в единое целое (рис. 73). Являясь важным лимфоидным органом, тимус вырабатывает гормоны, которые стимулируют созревание Т-лимфоцитов и образование иммунных тел, способствуют костеобразовательной функции и предотвращают преждевременное половое созревание.

127

Фило- и онтогенез. Тимус закладывается как парный эпителиолимфоидный орган у рыб в жаберной области, а у наземных позвоночных – по бокам шеи. У рыб в его образовании участвуют все жаберные карманы, в дорсальных участках которых эпителий вначале концентрируется в виде плотных выступов, а затем, после их отшнуровывания, объединяется в парный орган лентовидной формы с узкой полостью и толстыми стенками. У амфибий тимус располагается в области каудального угла нижней челюсти. В его образовании участвует первая пара жаберных карманов. Рудиментарные зачатки второй и третьей пар жаберных карманов быстро исчезают и в дальнейшем развитии тимуса не участвуют. У рептилий и птиц тимус находится в области шеи. У ящериц он образуется за счет II и III, у черепах и птиц – III и IV, у змей –

Рисунок 72 – Тимус собаки (А) и теленка (Б) с левой стороны:

1 – шейная часть тимуса; 2 – грудная часть тимуса; 3 – его перешеек; 4 – первое ребро; 5 – трахея; 6 – щи­ товидная железа; 7 – нижнечелюстная железа; 8 – нижнечелюстной лимфоузел; 9 – околоушная железа; а – подмышечная артерия; b – внутренняя грудная артерия; с – кровеносные сосуды тимуса; k – сердце

128

V и VI пары жаберных карманов. У млекопитающих тимус располагается в области шеи и над грудиной в предкардиальном отделе грудной полости. В его развитии участвует эпителий III и IV пары жаберных карманов, который затем разрастается в каудальном направлении. В начале развития тимус представляет собой полый орган, в котором затем в результате усиленной пролиферации эпителиальных тяжей полость закрывается и он преобразуется в компактный лимфоидный орган. С наступлением половой зрелости происходят инволюционные процессы вплоть до почти полного его исчезновения у взрослых животных.

Строение тимуса. В тимусе выделяют парную шейную и непарные промежуточную и грудную доли. Шейная доля (lobus cervicalis dexter et sinister) располагается на вентролатеральной поверхности трахеи, достигая у некоторых животных проксимальных участков шеи и даже области глотки. В каудальном отделе шеи перед вступлением в грудную полость шейные доли объединяются в промежуточную (lobus intermedius), которая продолжается в грудную долю (lobus thoracicus). На месте перехода промежуточной доли в грудную на уровне первой пары ребер у некоторых животных образуется четко выраженный перешеек (isthmus).

Тимус снаружи покрыт тонкой фиброзной капсулой, от которой внутрь органа отходят прослойки рыхлой соединительной ткани, подразделяющие тимус на многочисленные дольки (lobuli thymi). Диаметр долек колеблется от 5 до 13 мм. В каждой дольке различают более темную периферическую зону и светлую центральную. С возрастом размеры долек уменьшаются за счет замещения клеточных образований фиброзной тканью с включением в нее жировых клеток. У взрослых и старых животных на месте тимуса сохраняются лишь фиброзные тяжи.

Кровоснабжение тимуса осуществляется преимущественно от ветвей общей сонной артерии. Грудная доля получает специальные ветви – rr. thymici, отходящие от a. thoracica interna.

Иннервация тимуса происходит за счет шейного и начального грудного симпатического ствола (truncus sympathicus cervicis et thoracis), а афферентная – от n. vagus и нервных волокон, входящих в состав средостенных нервов.

Особенности. У собаки тимус выражен сравнительно слабо. Его шейная доля имеет длину 0,5 – 1,0 см, грудная – 12 см; масса равна 45 – 60 г. Грудная доля лежит на грудной кости в пределах 1 – 6 ребра. К 2 – 3-летнему возрасту от тимуса сохраняются лишь незначительные следы. У свиньи тимус развит сильно (его масса в возрасте 9 мес. равна 93 – 95 г.). Шейная доля краниально достигает уровня глотки. Инволюция завершается к 2 – 3-летнему возрасту.

Укрупных жвачных наибольшего развития тимус достигает к 7 – 8-недельному возрасту (масса равна 150 – 200 г). Шейная доля достигает гортани; грудная доля широкая и толстая. Инволюция завершается к 6-летнему возрасту. У мелких жвачных тимус наибольших размеров достигает к 7-недельному возрасту (масса 42 г). Инволюция завершается к 2-летнему возрасту.

Улошади шейная доля развита слабо; грудная доля простирается до перикарда. Инволюция завершается к 3-летнему возрасту.

Гипофиз

Гипофиз (hypophysis), или нижний придаток мозга, или питуитарная железа (gl. pituitaria), – комплексный эндокринный орган, развивающийся из эпителиального выроста крыши ротовой полости или дорсальной стенки глотки (аденогипофиз) и вентрального выпячивания дна третьего мозгового желудочка (нейрогипофиз). Он имеет шаровидную или округло-овальную форму и красноватую окраску. Располагается гипофиз в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости, где он окружен густой сетью кровеносных сосудов и укрепляется на вентральной поверхности промежуточного мозга диафрагмой турецкого седла, представляющей собой часть твердой мозговой оболочки головного мозга.

Аденогипофиз вырабатывает соматотропные гормоны, оказывающие влияние на рост и развитие всего тела животного и стимулирующие воздействие на функцию других желез внутренней секреции, выделяя тиреотропный, адренокортикотропные и гонадотропные гормоны.

Нейрогипофиз своими гормонами усиливает функцию гладкой мышечной ткани кровеносных сосудов, повышая кровяное давление (вазопрессин), и влияет на сократительную способность матки (окситоцин). Кроме того, выделяя антидиуретический гормон, он влияет на реабсорбцию воды в почках, предупреждая чрезмерное выведение жидкостей из организма (при выключении нейрогипофиза наступает несахарное мочеизнурение).

129

Фило- и онтогенез. Аденогипофиз, или передняя часть гипофиза, развивается из эктодермы дорсальной стенки первичной ротовой бухты (stomatodeum). У круглоротых аденогипофиз развивается в виде непарного вдавления эктодермы над верхней губой, который по мере роста смещается дорсально и соединяется с органом обоняния. У позвоночных аденогипофиз развивается из выпячивания эктодермального эпителия крыши ротовой полости, который растет по направлению к основанию промежуточного мозга. Обособившись, зачаток аденогипофиза укрепляется в области воронки промежуточного мозга, который у рыб подразделяется на вентральную часть, дающую начало развитию дистальной, или глоточной, части аденогипофиза, и дорсальную, преобразующуюся в воронковую, или туберальную, часть. Между дистальной и туберальной частью узкой полоской располагается промежуточная часть, прилежащая плотно к нейрогипофизу (рис. 73).

Нейрогипофиз, или задняя доля гипофиза, характерен лишь для высших позвоночных и поэтому развивается значительно позже аденогипофиза. Его зачатком служит вентральное углубление дна третьего мозгового желудочка. Образующийся воронкообразный выступ, соприкасаясь с каудальной стенкой эктодермального выпячивания глотки и плотно срастаясь с промежуточной частью аденогипофиза, образует с ней единое целое. Лишь у китообразных между нейрогипофизом и промежуточной частью аденогипофиза остается прослойка соединительной ткани, которая четко выражена и у взрослых животных.

Строение гипофиза. Гипофиз подразделяется на два отдела: железистый, или аденогипофиз, и нервно-секреторный, или нейрогипофиз (рис. 74, 75).

Аденогипофиз (adenohypophysis) делится на три части: дистальную, промежуточную и трубчатую.

Дистальная часть (pars distalis) самая большая. Она построена из тяжей, состоящих из главных, оксифильных и базофильных клеток. Между клеточными тяжами проходят кровеносные сосуды с их характерными расширениями (синусоидами), окруженными волокнистой соединительной тканью.

Промежуточная часть (pars intermedia) составляет заднюю часть аденогипофиза, которая в виде узкой полоски тесно прилежит к нейрогипофизу. В ней различают светлые и темные клетки с широкими межклеточными пространствами, заполненными коллоидом. Со стороны

Рисунок 73 – Топография эпифиза и гипофиза на срединном разрезе головного мозга лошади:

1 – эпифиз; 2 – передняя доля гипофиза (аденогипофиз); 2' – задняя доля гипофиза (нейрогипофиз); 3 – серый бугор с воронкой (3'); 4 – зрительный бугор; 5 – третий мозговой желудочек; 5' – воронковое (нейро­ гипофизарное) углубление III желудочка; 6 – зрительный перекрест; 7 – зрительный нерв; 8 – средний мозг; 9 – крыша среднего мозга (четверохолмие); 10 – мозговой мост; 11 – продолговатый мозг; 12 – мозжечок; 13 – полушарие большого мозга; 14 – свод III мозгового желудочка; 15 – мозолистое тело; 16 – обонятельная

луковица

130