Юдичев, Дегтярёв, Хонин часть 2

положение (рис. 82 Г, Д). С образованием S-образного изгиба передний и задний отделы трубчатого сердца подверглись редукции, в результате чего венозный синус вошел в состав предсердия, а сердечная луковица в состав желудочка. С этого момента в развивающемся сердце начинаются значительные преобразования. В первую очередь в первичной полости предсердия за счет складки эндокарда происходит развитие межпредсердной перегородки (septum interatriale primum), в которой сохраняется отверстие, обеспечивающее сообщение между образовавшимися карманами. Несколько позже со стороны правого предсердия происходит развитие второй межпредсердной перегородки (septum interatriale secundum), которая, не достигая предсердно-желудочковой перегородки, образует второе, овальное, отверстие (foramen ovale). Нижний край первой межпредсердной перегородки, прикрывающий овальное отверстие, выполняет роль клапана, обеспечивающего одностороннее пропускание тока крови из правого предсердия в левое. После рождения в результате срастания обеих перегородок камеры предсердий получают полную изоляцию. На месте овального отверстия образуется овальная ямка (fossa ovale), у которой первая межпредсердная перегородка становится ее дном, а нижний серповидный край второй перегородки образует ее верхний край, или ее кайму (limbus fossae ovalis).

Рисунок 82 – Развитие сердца млекопитающего:

А, Б и В – три последовательные стадии развития трубчатого сердца: 1 – эктодерма, 2 – эндодерма, 3 – первичный сомит, 4 – париетальный и 5 – висцеральный листки мезодермы, 6 – вторичная полость тела, 7 – нервный желоб, 7' – нервная трубка, 8 – хорда, 9 – закладка головной кишки, 9' – головная кишка, 10 – нисходящая аорта (парная), 11 – эндотелиальная закладка сердца (парная), 12 – эпикард, 13 – миокард, 14 – эндокард, 15 – полость сердечной трубки, 16 – дорсальная сердечная брыжейка, 17 – вентральная сер­ дечная брыжейка (редуцирована), 18 – околосердечная (плевроперикардиальная) полость; Г, Д – стадии преобразования сигмовидного сердца в дефинитивное: 1 – венозный синус, 2 – предсердие, 3 – желудоч­ ковая петля, 3' – желудочек сердца, 4 – артериальный ствол, 5 – правое и 5' – левое сердечные ушки, 6 – венечная борозда; Е, Ж – стадии формирования предсердно-желудочкового клапана: 1 – створка клапана,

2 – полость желудочка сердца, 3 – мышечные перекладины, 4 – сухожильные струны, 5 – миокард

151

Вкаждом предсердии различают венозную часть (pars venosa) и гребешковые мышцы (mm. pectinati). Полости предсердий с полостью желудочка сообщаются общим предсердножелудочковым каналом (canalis atrioventricularis communis), на внутренней стенке которого выступают внутрисердечные предсердно-желудочковые бугорки (tubera endocardialia atrioventricularia).

На протяжении 5-й недели эмбрионального развития в полости первичного желудочка, начиная с верхушки сердца, происходит образование мышечной складки, которая с обеих сторон прикрыта эндокардом. Увеличиваясь в длину, она, однако, предсердно-желудочковой перегородки не достигает, в результате чего между полостями правого и левого желудочков сохраняется сообщение. Одновременно с развитием межжелудочковой перегородки (septum interventriculare) происходит образование перегородки и в сердечной луковице, которая продолжается в артериальный ствол как аортолегочная перегородка (septum aorticopulmonale).

Аортолегочная перегородка, проходя по спирали, делит артериальный ствол на два хода, из которых один становится дугой аорты, а другой легочным стволом. По мере выхода из сердца они образуют характерный винтообразный изгиб. Если у своего начала аорта располагается каудально от легочного ствола, то затем, обогнув его с правой стороны, переходит на его краниодорсальную поверхность.

Вентральный край аортолегочной перегородки, продолжаясь в полость желудочка и срастаясь с межжелудочковой перегородкой, полностью перекрывает межжелудочковое отверстие

иодновременно делит предсердно-желудочковый канал на два (правое и левое) предсердножелудочковые отверстия. Различное происхождение межжелудочковой перегородки обусловило ее подразделение на мышечную и перепончатую части (partes muscularis et membranaceae). Благодаря проникновению аортолегочной перегородки в первичную полость желудочка и полному подразделению ее на две камеры, входное отверстие аорты стало располагаться в левом желудочке, а легочного ствола – в правом. Между мышечной частью межжелудочковой перегородки и стенками желудочков сохраняются мышечные перемычки, или мясные перекладины (trabeculae carneae). Кроме мышечных перекладин на боковых стенках желудочков

имежжелудочковой перегородке имеются еще и сосцевидные мышцы (mm. papillares), на которых закрепляются сухожильные струны предсердно-желудочковых клапанов. Последние развиваются на месте предсердно-желудочковых бугорков, располагающихся в предсердножелудочковых отверстиях. Одновременно во входных и выходных отверстиях сердца происходит развитие полулунных, или кармашковых, клапанов, препятствующих обратному току крови при сокращениях как предсердий, так и желудочков.

Развитие артерий. Артериальные сосуды свое развитие получают несколько позже венозных. Начиная с 3-й недели эмбрионального развития, от артериального конуса отходит короткий артериальный ствол (truncus arteriosus), который делится на правую и левую вентральные аорты (aortae ventrales). От каждой из них отходят 6 аортальных дуг, из которых 1-я, 2-я и 5-я пары подвергаются ранней редукции, а остальные получают дальнейшее развитие.

Артериальный ствол продольной аортолегочной перегородкой подразделяется на аортальный и легочный стволы. Аортальный ствол (truncus aortalis), соединяясь с 4-й левой аортальной дугой, образует дугу дефинитивной аорты, которая затем продолжается в грудную аорту. Легочный ствол (truncus pulmonalis), соединяясь с 6-й парой аортальных дуг, образует правую и левую легочные артерии.

3-я аортальная дуга вместе с соответствующей дорсальной аортой с правой и левой стороны дают начало внутренним сонным артериям. Участки правой и левой вентральных аорт, находящиеся между 3-й и 4-й аортальными дугами, преобразуются в общие сонные артерии. Каудальный участок правой вентральной аорты вместе с 4-й правой аортальной дугой дают начало правой подключичной артерии.

Вобласти шеи от правой и левой дорсальных аорт, а в области туловища – от их непарного продолжения, отходят межсегментные дорсальные, латеральные и вентральные артерии (aa. intersegmentales dorsales, laterales et ventrales).

Дорсальные межсегментные артерии подразделяются на дорсальные и вентральные ветви. Дорсальные ветви за счет дорсальных анастомозов участвуют в образовании позвоночной артерии, а за счет вентральных анастомозов – реберно-шейного ствола. Вентральные ветви участвуют в образовании подключичных, дорсальных межреберных, поясничных и частично наружных подвздошных артерий.

152

Латеральные межсегментные, или латеральные внутренностные, артерии (aa. splanchnicae laterales) представлены парными каудальной диафрагмальной, надпочечниковой, почечной и половой артериями.

Вентральные межсегментные, или вентральные внутренностные, артерии (aa. splanchnicae ventrales) представлены желточными венами, непарным чревным стволом, краниальной и каудальной брыжеечными и парными аллантоисными (пупочными) артериями. Пупочные артерии участвуют в образовании внутренних подвздошных и частично наружных подвздошных артерий.

Развитие вен. В первую очередь развиваются внезародышевые вены (vv. extraembryonicae), к которым относятся желточные, аллантоисные (пупочные) вены, доставляющие в тело эмбриона, а затем плода необходимые питательные вещества и кислород.

Рисунок 83 – Схема преобразований венозной системы в процессе эмбриогенеза у млекопитающих:

I–VI – последовательные стадии развития вен туловища (вид с вентральной поверхности). 1 – правая и 1' – левая краниальные кардинальные вены; 2, 2' – подключичные вены; 3 – анастомоз от левой краниальной кар­ динальной вены к одноименной вене с правой стороны; 3' – плечеголовная вена; 4 – краниальная полая вена; 5 – правая и 5' – левая каудальные кардинальные вены; 6 – печеночная вена; 7 – каудальная полая вена; 8, 8' – краниальные части каудальной кардинальной вены; 9 – анастомоз от левой каудальной кардинальной вены к одноименной вене правой стороны; 10, 10' – каудальные части каудальной кардинальной вены; 11, 11' – се­ далищные вены; 12, 12' – общие подвздошные вены; 13, 13' – наружные и 14, 14' – внутренние подвздошные вены; 15 – почечная вена; 16 – правая и 16' – левая непарные вены; 17 – венечный синус; а – анастомоз между

общими подвздошными венами; б – туловищная (промежуточная) почка; в – дефинитивная почка

153

У эмбриона вместе с развитием сердца происходит и развитие внутризародышевых вен (vv. intraembryonicae). Вначале получают развитие парные (передние и задние) кардинальные вены (vv. cardinales craniales et caudales), отводящие венозную кровь из соответствующих участков тела эмбриона. На уровне каудального конца сердца передняя и задняя кардинальные вены соответствующей стороны тела эмбриона, соединяясь друг с другом, образуют правую и левую общие кардинальные вены (vv. cardinales communes dextra et sinistra), которые вместе с желточными венами впадают в венозный синус сердца. Вскоре между левой и правой передними кардинальными венами развивается крупный предкардинальный анастомоз, преобразующийся затем в левую плечеголовную вену (v. brachiocephalica sinistra). Участок правой передней кардинальной вены, располагающийся перед анастомозом, становится правой плечеголовной веной. В результате таких преобразований вся венозная кровь, оттекающая от передних участков тела, в сердце поступает по правой общей кардинальной вене, которая затем становится краниальной полой веной (v. cava cranialis). От левой общей кардинальной вены сохраняется лишь небольшая часть, преобразующаяся в венечный синус (sinus coronarius), в который впадают коронарные вены, отводящие венозную кровь от самого сердца. У жвачных и свиньи левая общая кардинальная вена частично сохраняется в виде левой непарной вены (v. azygos sinistra).

C развитием промежуточной (туловищной) почки происходит образование парных над- и подкардинальных вен (vv. supra- et subcardinales), которые имеют частые анастомозы как с задними кардинальными венами, так и между собой. С редукцией промежуточной почки зад­ ние кардинальные вены подвергаются запустению и от них сохраняются лишь краниальные участки, которые вместе с надкардинальными венами участвуют в образовании непарных (vv. azygos) и большой сердечной вены (v. cordis magna).

Подкардинальные вены на уровне дефинитивной почки соединяются между собой крупным анастомозом (anastomosis subcardinalis), в который впадает венозный сосуд от левой дефинитивной почки (v. renalis sinistra). В подкардинальные вены впадают вены от надпочечников (vv. adrenales) и половых желез (w. gonodales), а их краниальные участки, соединяясь анастомозами с надкардинальными венами, принимают участие в образовании каудальной полой вены (v. cavacaudalis), отводящей венозную кровь от каудальных участков тела.

Надкардинальные вены, имея анастомозы с подкардинальными венами, подвергаются значительной редукции. Сохранившиеся ее передние участки преобразуются в правую и левую непарные вены (vv. azygos dextra et sinistra), в образовании которых принимают участие и передние участки каудальных кардинальных вен.

Венозная кровь, оттекающая от первичной кишки, по брыжеечным (подкишечным) венам направляется в зачаток печеночного синуса, откуда вместе с желточными венами впадает в венозный синус сердца. С развитием печени брыжеечные вены, составляющие группу приносящих вен (afferentes hepatis), направляются в печень, где, распадаясь на мелкие сосуды, образуют ее синусоиды. Из последних выходят выносящие вены печени (vv. efferentes hepatis), или просто печеночные вены (hepaticae), впадающие в каудальную полую вену. Со сменой желточного кровообращения на плацентарное желточные вены редуцируются и вены кишечника преобразуются в систему воротной вены печени (v. portae hepatis), становясь частью каудальной полой вены.

С развитием венозных сосудов грудных и тазовых конечностей происходит усиление межсегментных вен (vv. intersegmentales).

Круги кровообращения

В различные периоды эмбрионального развития у наземных позвоночных различают три последовательно сменяемые типа кровообращения – желточное, аллантоидное, а у живородящих еще и плацентарное. После рождения плацентарное кровообращение заменяется дефинитивным, которое характерно для взрослых животных.

Желточное кровообращение (рис. 84 А). У всех позвоночных желточный мешок на ранних стадиях эмбрионального развития служит основным органом питания, дыхания и кровотворения для развивающегося зародыша. Желточные вены, развившиеся в крыше желточного мешка по обе стороны от первичной кишки, в количестве двух сосудов вступают в эм-

154

Рисунок 84 – Развитие сердечно-сосудистой системы:

А – эмбрион птицы, Б – эмбрион свиньи. 1 – желудочек сердца; 2 – дуги аорты; 3 – яремная вена; 4 – аорта; 5 – общая кардинальная вена; 6 – каудальная кардинальная вена; 7 – желточно-брыжеечная артерия; 8 – желточная вена; 9 – венозный синус; 10 – капилляры желточного мозга; 11 – пупочная артерия; 12 – пупочная вена; 13 – капилляры плаценты (артерии черные, вены светлые)

155

брион и соединяются с сосудами его тела. Кровь от эмбриона по желточным артериям, отходящим от дорсальной аорты, возвращается в желточный мешок, где через капиллярные сосуды поступает в желточные вены (рис. 84 Б).

Урептилий и птиц с образованием околоплодных оболочек наряду с желточными сосудами происходит развитие аллантоидных (пупочных) артерий. Последние отходят от каудального конца брюшной аорты, проходят вдоль стебелька аллантоиса и разветвляются в хориоаллантоисе, который выполняет функцию эмбрионального легкого.

Умлекопитающих, у которых запасы питательных веществ в яйцеклетке незначительны, желточное кровообращение функционирует непродолжительное время и вскоре заменяется плацентарным кровообращением.

Плацентарное кровообращение (рис. 84 А, Б ). Плацентарное кровообращение характерно для всех живородящих, в том числе и для большинства млекопитающих. Плацента образуется на месте соединения хориона со стенкой матки и обеспечивает взаимосвязь развивающегося плода с организмом матери. Она, выполняя роль посредника между кровью плода

икровью матери, обеспечивает доставку в тело плода необходимых питательных веществ и кислорода и забирает от него продукты метаболизма и углекислый газ. Кроме того, плацента выполняет роль защитного барьера, предохраняя плод от проникновения в него вредных веществ. В плаценте происходит синтез гормонов, ацетилхолина и других веществ, воздействующих на организм матери.

Капиллярные сосуды, развивающиеся в ворсинках хориона, соединяют между собой артериальные и венозные пупочные сосуды. Первоначально пупочные вены были представлены парными сосудами, но вскоре правая пупочная вена подвергается редукции и от нее сохраняется лишь венозный проток, соединяющий левую пупочную вену с каудальной полой веной. Пупочная вена, пройдя в составе пупочного канатика через пупочное кольцо брюшной стенки плода, направляется к печени, где, отдав венозный проток, вместе с воротной веной, несущей венозную кровь от желудка и кишечника, образует систему синусоидальных капилляров печени. Из печени кровь по печеночной вене впадает в каудальную полую вену, несущую венозную кровь из каудальных участков тела плода. Таким образом, артериальная кровь, оттекающая от плаценты, в каудальной полой вене подвергается первому смешению с венозной кровью плода.

По каудальной полой вене кровь направляется в правое предсердие, где происходит ее второе смешение с венозной кровью, поступившей по краниальной полой вене из передних участков тела плода. В силу того, что малый (легочный) круг кровообращения у плода еще не функционирует, то большая часть крови из правого предсердия через овальное отверстие в межпредсердной перегородке поступает в левое предсердие. В левом предсердии, куда поступает незначительное количество венозной крови из сосудов легких, происходит третье смешение, после чего она направляется в левый желудочек, а из него в большой, или системный, круг кровообращения.

Часть крови, поступившей из правого предсердия в правый желудочек, по легочному стволу направляется в сторону легких, но, не достигая их, по артериальному протоку, соединяющему легочный ствол с дугой аорты, поступает в большой круг кровообращения, где происходит ее четвертое смешение. В силу того, что кровь, более насыщенная питательными веществами и кислородом, поступает в плечеголовной ствол, то органы области головы и особенно головной мозг оказываются в более выгодных условиях питания, чем все другие органы тела, получающие кровь по сосудам, отходящим от грудной и брюшной аорты. Последним объясняется их различная интенсивность в скорости роста и развития.

Большая часть крови, содержащая меньшее количество питательных веществ, пройдя по дорсальной аорте и обеспечив кровоснабжением все части и органы тела плода, по пупочным артериям возвращается в капиллярную сеть плацентарных сосудов. Здесь, освободившись от продуктов метаболизма и углекислого газа, кровь насыщается всем необходимым и вновь направляется в тело плода (рис. 85 А).

После рождения, когда связь плода с плацентой разрывается и происходит первый вдох новорожденного, кровеносные сосуды легких расширяются и кровь из правого предсердия устремляется в правый желудочек, а из последнего по легочному стволу и легочным артериям в легкие. Из легких артериальная кровь, поступив в левое предсердие, создает здесь повышенное давление, в результате чего заслонка овального отверстия препятствует поступлению сюда

156

крови из правого предсердия. Вскоре заслонка овального отверстия срастается с его краями и полностью изолирует правую половину сердца от левой, что приводит к обособлению малого круга кровообращения от большого.

Все структурные изменения, происходящие в сердце после рождения, приводят к запустению артериального протока и превращению его в артериальную связку. Пупочная вена и пупочные артерии, подвергаясь облитерации, становятся фиброзными тяжами и получают название связок (круглая связка печени и круглые пузырные связки). После этих преобразований кровообращение у новорожденного становится типичным для взрослого животного.

Кровообращение у взрослого животного

У взрослого животного, имеющего четырехкамерное сердце, принято различать три круга кровообращения – большой, малый и сердечный (рис. 85 Б).

Большой, или системный, круг кровообращения берет начало от левого желудочка, от которого артериальная кровь при его сокращении поступает в аорту, а затем во все ее разветвления вплоть до капилляров. Артериальные сосуды большого круга кровообращения доставляют кровь ко всем органам тела животного.

Капиллярные сосуды, объединяясь, образуют венулы, дающие начало венозным сосудам. Вся венозная кровь по краниальной и каудальной полым венам поступает в правое предсердие. Таким образом, большой, или системный, круг кровообращения начинается от левого желудочка, а заканчивается в правом предсердии, откуда поступает в правый желудочек.

Малый, или легочный, круг кровообращения начинается от правого желудочка, из которого венозная кровь по легочному стволу и легочным артериям направляется в кровеносные сосуды легких. В легких легочные артерии (правая и левая) разветвляются до капиллярных сосудов, которые, окружая легочные альвеолы, обеспечивают освобождение крови от углекислого газа и насыщение ее кислородом. Артериальная кровь по легочным венам возвращается в левое предсердие. Таким образом, малый круг кровообращения берет начало от правого желудочка, а заканчивается в левом предсердии, откуда затем поступает в левый желудочек.

Сердечный круг кровообращения. Сердце, выполняющее большую физическую работу, нуждается в особом режиме питания и поэтому имеет собственный круг кровообращения. Этот круг берет свое начало непосредственно от луковицы аорты двумя венечными артериями, по которым кровь достигает всех слоев и участков сердца. Венозная кровь от сердца по большой и малым сердечным венам возвращается в правое предсердие и частично даже непосредственно в полость правого желудочка.

Сердце располагается в грудной полости на уровне центра тяжести тела в средостении между правым и левым легкими и впереди от диафрагмы. Его основание находится на уровне середины 1-го ребра, а верхушка – в области 5 – 6(7)-го межреберья близ грудной кости (рис. 86). Передний контур сердца проходит в плоскости 3-го ребра, а задний – в плоскости 6-го ребра; от медианной плоскости сердце смещено на 3/5 влево. Масса сердца от отношению к массе тела имеет значительные колебания, что зависит от вида животного, его возраста, пола, породы и упитанности. Так, у лошади она составляет 0,6 – 1,4%, крупных жвачных – 0,38 – 0,59%, мелких жвачных – 0,55 – 0,65%, свиньи – 0,21 – 0,39%, собаки – 0,64 – 0,78 (до 1,4%), кошки – 0,51 – 0,55%, кролика – 0,28%.

На сердце различают основание (basis cordis), направленное дорсокраниально, верхушку (apex cordis), обращенную каудовентрально, две поверхности – ушковую и предсердную (facies auricularis et atrmalis) и два края – правый и левый желудочковые (margo ventricularis dexter et sinister). Продольными межпредсердной и межжелудочковой перегородками (septum interatriale et interventriculare) сердце делится на правую и левую половины, каждая из которых поперечной (предсердно-желудочковой) перегородкой (septum atrioventriculare) подразделяется на предсердие (atrium cordis) и желудочек (ventriculus cordis), сообщающихся между собой обширными предсердно-желудочковыми отверстиями (ostium atrioventriculare dextrum et sinistrum).

С наружной поверхности сердца хорошо заметны венечная борозда (sulcus coronarius), проходящая по границе между предсердиями и желудочками, и две продольных борозды, проходящих между желудочками, из которых с правой стороны сердца называется подсинусной (sulcus interventricularis subsinuosus), а с левой – околоконусной (sulcus interventricularis paraconalis).

157

Рисунок 85 – Схема кровообращения у плода (А) и взрослого животного (Б):

1 – левое и 2 – правое предсердия; 3 – левый и 4 – правый желудочки сердца; 5 – дуга аорты; 6 – плечего­ ловной ствол; 7 – аорта; 8 – капилляры сосудов шеи и головы; 9 – яремная вена; 10 – капилляры сосудов грудной конечности; 11 – подмышечная вена; 12 – краниальная полая вена; 13 – капилляры органов таза; 14 – внутренняя подвздошная вена; 15 – капилляры тазовой конечности; 16 – наружная подвздошная вена; 17 – каудальная полая вена; 18 – воротная вена печени; 19 – печеночная вена; 20 – легочный ствол; 21 – капилляры сосудов легких; 22 – легочные вены; 23 – грудной лимфатический проток: а – лимфатические сосуды; b – лимфоузлы: 24–29 – капилляры сосудов органов: 24 – печени; 25 – желудка; 26 – селезенки; 27 – тонкой кишки; 28 – толстой кишки; 29 – почек. I – капилляры сосудов плаценты плода; II – пупочная вена; III – пупочная артерия; IV – венозный проток печени; V – овальное отверстие межпредсердной перегородки;

VI – артериальный проток между легочным стволом и дугой аорты

158

Обе продольных борозды, не достигая верхушки сердца, сходятся на его краниальной поверхности, образуя четко выраженную вырезку (incisura apicis cordis).

В бороздах сердца проходят кровеносные сосуды, обеспечивающие васкуляризацию его стенок. Верхушка сердца принадлежит левому желудочку.

Строение сердца

Сердце – cor. (гр. kardia1) – полый, конусообразной формы, мышечный орган, обеспечивающий непрерывный ток крови по замкнутой системе кровеносных сосудов.

Предсердия (правое и левое) – atrium cordis dextrum et sinistrum – располагаются в основании сердца (рис. 87 – 90). Друг от друга они отделены межпредсердной перегородкой, а от желудочков – предсердно-желудочковой. В последней имеются соответствующие предсердножелудочковые отверстия. В каждом предсердии выделяется слепое выпячивание – ушко предсердия (auricula atrii). Ушки предсердий имеют треугольную форму с характерной ребристостью на свободном крае. На внутренней поверхности ушек хорошо выражены гребешковые мышцы (mm. pectinati).

В правом предсердии у места впадения краниальной и каудальной полых вен находится синус полых вен (sinus venarum cavarum). Последний от собственной полости предсердия снаружи отделен пограничным желобом (sulcus terminalis), которому на внутренней поверхности соответствует пограничный гребень (crista terminalis). C внутренней поверхности на дне синуса видны устья полых вен (ostium venae cavae cranialis et caudalis), разделенных мысом, или межвенозным бугорком (tuberculum intervenosus). В устье каудальной полой вены находится собственный клапан (valvula venae cavae caudalis). Межвенозный бугорок при сокращении стенки правого предсердия приближает устья полых вен к предсердно-желудочковому отверстию и тем самым предотвращает возможность завихрения двух встречных венозных потоков.

Уплодов в направлении крови из полых вен в сторону овального отверстия, а через него

влевое предсердие большую роль играет пограничный гребень. Со стороны левого предсердия овальное отверстие (for. ovale) имеет собственный клапан (valvula foraminis ovalis), препятствующий возвращению крови из левого предсердия в правое. После рождения этот клапан своими краями прирастает к краям овального отверстия, от которого у взрослых животных со стороны правого предсердия сохраняется лишь овальная ямка (fossa ovalis) с выраженным вокруг нее валиковидным утолщением (limbus fossae ovalis).

Увзрослых животных рядом с овальном ямкой и устьем каудальной полой вены находится венечный синус (sinus coronarius), в который открывается устье большой сердечной вены (v. cordis magna) (рис. 87 Б, 89 А).

Венечный синус имеет собственный клапан (valvula sinus coronarii), препятствующий возвращению венозной крови из полости предсердия после его сокращения. Рядом с венечным синусом в стенке предсердия находятся несколько отверстий малых сердечных вен (foramina venarum minimarum).

Левое предсердие по своему строению имеет много общего с правым предсердием. В его дорсальную стенку впадают легочные вены, количество которых у различных видов животных может быть от 5 до 8 (чаще 7). Их устья (ostia venarum pulmonalium) образуют три расширения – центральное, с отверстиями двух крупных вен, передне-левое – с одним и передне-правое – с двумя-пятью венозными отверстиями.

Желудочки (правое и левое) – ventriculus cordis dexter ei sinister – составляют большую часть сердца. Межжелудочковая перегородка, разделяющая желудочки, неровная. Своей выпуклой стороной она сильно вдается в полость правого, а вогнутой – обращена в сторону левого желудочка. Поэтому на поперечном срезе полость левого желудочка имеет округлую, а правого – полулунную форму (рис. 89 В).

Внутренняя поверхность стенки желудочков, как и у предсердий, неровная. Однако здесь мышечные перекладины проходят не параллельно, а образуют сложное переплетение, носящее название мясных перекладин (trabeculae carneae), которые наиболее выражены на боковых

1 Отсюда Kardiologia – наука о сердце.

159

Рисунок 86 – Топография сердца с отходящими сосудами у собаки (А) и лошади (Б):

1 – аорта; 2 – легочный ствол; 3 – плечеголовной ствол; 4 – левая и 4' – правая подключичные артерии (а.); 5 – ствол общих сонных а.; 6 – общие сонные а.; 7 – позвоночная а.; 8 – реберношейный ствол; 9 – дорсаль­ ная лопаточная а.; 10 – глубокая шейная а.; 11 – грудная позвоночная а; 11' – наивысшая межреберная а.; 12 – дорсальные межреберные а.; 13 – внутренняя грудная а.; 14 – поверхностная шейная а.; 15 – подмы­ шечная а.; 16 – наружная грудная а. 17 – вентральные межреберные а.; 18 – краниальная полая вена; 19 – легочные вены; а – правое и b – левое ушки сердца; с – верхушка сердца; d – первое ребро; е – 8-е ребро

160