Юдичев, Дегтярёв, Хонин часть 2

стенках и у верхушки сердца. В средних отделах полости желудочка отдельные трабекулы соединяют боковую стенку с межжелудочковой перегородкой (рис. 90 В, Г). В левом желудочке они короткие и тонкие, а в правом имеется лишь одна, но очень мощная перегородкокраевая перекладина (trabecula septomarginalis). Эти перекладины предохраняют стенки желудочков от чрезмерного растяжения и способствуют более полному выжиманию крови в артериальные сосуды. Часть перекладин приобретает конусовидную форму и служит местом прикрепления сухожильных струн створок предсердно-желудочковых клапанов. Это так называемые сосковые мышцы (mm. papillares). Их число, как правило, соответствует числу створок предсердножелудочковых клапанов. В правом желудочке их три – большая, малая и подартериальная (mm. papillares subauricularis et subatrialis), а в левом две – подушковая и подпредсердная (mm. papillares subauricularis et subatrialis). Все они способствуют надежному удержанию клапанов при сокращении стенок желудочков.

Полость правого желудочка по направлению ко входу в легочный ствол образует конусообразной формы углубление, на дне которого находится отверстие легочного ствола (ostium trunci pulmonalis), с одноименным клапаном (valva trunci pulmonalis).

Влевом желудочке имеется входное отверстие в аорту (ostium aortae), которое прикрыто собственным клапаном (valva aortae).

Фиброзный скелет сердца. Вокруг предсердно-желудочковых отверстий и у входа как в аорту, так и в легочный ствол имеются фиброзные кольца (anuli fibrosi), служащие местом прикрепления сердечной мышцы и створок клапанов (рис. 89 А). Иногда фиброзные кольца с возрастом преобразуются в хрящевые образования. У входа в аорту в фиброзном кольце могут быть 2 – 3 сердечных хряща (cartilagines cordis), из которых левый хрящ находится в основании левого аортального клапана, а правый – в основании каудального аортального клапана.

Укрупных жвачных вместо хрящей имеются 2 – 3 сердечных косточки (ossa cordis), из которых правая кость достигает длины 5 – 6 см, а левая – 3 см (рис. 89 Б, Б').

Клапанный аппарат сердца. Ток крови в одном направлении обеспечивается клапанным аппаратом сердца, состоящим из атриовентрикулярных и полулунных клапанов (рис. 89 А, 90).

Вправой половине сердца атриовентрикулярное отверстие закрывает правый предсердножелудочковый (трехстворчатый) клапан (valva1 atrioventricularis dextra /tricuspidalis/), который крепится 6 – 10 сухожильными струнами (chorda tendineae) к сосковым мышцам. Из трех створок правого клапана одна прилежит к перегородке (cuspis septallis), а две других – к боковым стенкам, из которых передняя называется угловой (cuspis angularis), а задняя – пристеночной (cuspis parietalis). От каждой створки сухожильные струны отходят к двум сосковым мышцам, располагающимся в промежутках между створками. Из общего числа сосковых мышц две находятся на перегородке (краниальная и каудальная) и одна на боковой стенке.

Влевой половине сердца атриовентрикулярное отверстие закрывает левый предсердно-

желудочковый, или двустворчатый (митральный) клапан (valva atrioventricularis sinistra, s. bicuspidalis /mitralis/). Из двух створок этого клапана краниальная принадлежит перегородке (cuspis septalis), а каудальная – боковой стенке (cuspis parietalis). Каждая створка тремя-четырьмя сухожильными струнами прикрепляется к сосковым мышцам, которые в количестве двух располагаются на боковых стенках желудочка.

Встворках клапана имеется капиллярная сосудистая сеть, а в их основании еще и мышечные волокна.

Кармашковые, или полулунные клапаны (valvulae semilunares), в количестве трех находятся во входных отверстиях аорты и легочного ствола.

Ваортальном клапане (valva aortae) из трех створок две (правая и левая) располагаются с каудальной поверхности (valvula semilunaris dextra et sinistra) и одна с краниальной поверхности

уперегородки (valvula semilunaris septalis).

Ужвачных правая и левая створки аортального клапана берут начало от сердечных косто-

чек.

1 Термин «valva» обозначает весь клапан, а его части именуются или «valvula», или «cuspis» – cтворка, заслонка.

161

Рисунок 87 – Сердце собаки (А) и свиньи (Б):

А, Б – вид слева; А', Б' – вид справа. 1 – левое предсердие; 1' – его сердечное ушко; 2 – правое предсердие; 2' – его сердечное ушко; 3 – левый желудочек; 4 – правый желудочек; 5 – левая и 5' – правая венечные бо­ розды; 6 – верхушка сердца; 7 – левая венечная артерия; 7' – ее окружная ветвь; 7'' – ее околоконусная меж­ желудочковая ветвь; 8 – большая сердечная вена (в.); 8' – околоконусная межжелудочковая вена; 9 – правая венечная а., ее окружная ветвь; 9' – ее подсинусная межжелудочковая ветвь; 10 – подсинусная межжелудоч­ ковая ветвь от левой венечной а.; 11 – средняя сердечная ветвь; 12 – дуга аорты; 13 – плечеголовной ствол; 14 – легочный ствол; 14' – левые и 14'' – правые легочные аа.; 15 – левая подключичная а.; 16 – краниальная

и17 – каудальная полые вв.; 18 – левые и 18' – правые легочные вв.; 19 – правая и 19' – левая непарные вв.;

а– венечный синус; b – синус полых вен

162

Вклапане легочного ствола (valva trunci pulmonalis) различают правый и левый полулунные клапаны (valvula semilunaris dextra et sinistra) и один промежуточный (valvula semilunaris intermedia), располагающийся каудально от двух предыдущих.

Вцентре свободного края каждого полулунного клапана находятся узелки (noduli valvularum semilunarium), которые непостоянны (у собаки они имеются в 30% случаев, у свиньи – 20%, овцы – 70%, крупного рогатого скота – 50% и у лошади в 40% случаев). От узелков отходят складочки, образующие на клапане продольные углубления, или луночки (lunulae valvularum semilunarium), обеспечивающие более плотное смыкание створок клапана при обратном токе крови после расслабления мышечной стенки желудочков.

Строение стенки сердца. Стенки предсердий и желудочков сердца состоят из трех слоев: внутреннего – эндокарда, среднего – миокарда и наружного – эпикарда. Последний является висцеральным листком околосердечной сумки, или перикарда (рис. 92).

Внутренняя оболочка сердца, или эндокард, – endocardium – по своему происхождению соответствует стенке кровеносных сосудов. Он состоит из соединительнотканной основы, содержащей большое количество эластических волокон и гладких мышечных клеток. С поверхности эндокард покрыт слоем эндотелиальных клеток, переходящих на внутреннюю поверхность кровеносных сосудов. Все клапаны сердца представляют собой складки (дубликатуры) эндокарда.

Мышечная оболочка сердца, или миокард, – myocardium – построена из особой сердечной исчерченной мышечной ткани, которая от скелетной исчерченной мышечной ткани отличается рядом особенностей, в том числе и наличием вставочных перекладин между отдельными мышечными волокнами.

А – вид слева; Б – вид справа. 1 – сердечное ушко левого предсердия; 2 – сердечное ушко правого пред­ сердия; 3 – левый желудочек; 4 – правый желудочек; 5 – венечная борозда; 6 – верхушка сердца; 7 – окруж­ ная ветвь левой венечной артерии; 7' – околоконусная межжелудочковая ветвь левой венечной артерии; 8 – большая сердечная вена; 9 – правая венечная артерия; 10 – подсинусная межжелудочковая ветвь левой венечной артерии; 11 – средняя сердечная вена; 12 – дуга аорты; 13 – плечеголовной ствол; 14 – легочный ствол; 15 – артериальная связка; 16 – краниальная полая вена; 17 – каудальная полая вена; 18 – легочные

вены; 19 – левая непарная вена; а – подэпикардиальный жир

163

На предсердиях мышечные пучки располагаются в два слоя, из которых наружный служит общим для обоих предсердий и имеет поперечное (по отношению к сердцу) направление мышечных пучков, а глубокий в каждом предсердии представлен продольными мышечными пучками. В области венозных отверстий мышечные пучки формируют сфинктерообразные переплетения.

Рисунок 89 – Фиброзный скелет и клапанный аппарат сердца коровы:

А – клапаны сердца на уровне предсердно-желудочковой перегородки (предсердия удалены): 1 – фиброз­ ное кольцо аорты; 2 – клапан аорты; 3 – фиброзное кольцо легочного ствола; 4 – клапан легочного ствола; 5 – фиброзное кольцо правого предсердно-желудочкого отверстия; 6 – трехстворчатый клапан; 7 – фиброз­ ное кольцо левого предсердно-желудочкого отверстия; 8 – двустворчатый клапан; 9 – левая и 10 – правая сердечные косточки (Б, Б'); 11 – левая и 12 – правая венечные артерии; 13 – окружная артерия; 14 – большая вена сердца; В – состояние полостей желудочков при их систоле: а – полость правого желудочка; b – по­ лость левого желудочка; Г, Г' – положение клапанов и состояние полостей сердца при их систоле и диастоле: Г – диастола предсердий и систола желудочков; Г' – систола предсердий и диастола желудочков; а – по­ лость предсердия; b – полость желудочка; с – стенка предсердия; d – cтенка желудочка; е – предсердно-

желудочковый клапан; i – венозные сосуды; k – артериальный сосуд; l – полулунные клапаны

164

Встенке желудочков мышечные пучки образуют три основных слоя. Поверхностный слой

вкаждом желудочке начинается от фиброзного кольца предсердно-желудочкового отверстия. Направляясь косопродольно, мышечные пучки в области верхушки сердца делают петлеобразный изгиб и переходят на стенку соседнего желудочка, где образуют глубокий слой мышечной оболочки. Мышечные пучки глубокого слоя заканчиваются на фиброзном кольце противоположного предсердно-желудочкового отверстия. На верхушке сердца за счет петлеобразного изгиба и перехода мышечных пучков со стенки одного желудочка на другой образуется характерный завиток (vortex cordis).

ка; В – вход в луковицу аорты из левого желудочка). 1 – левое сердечное ушко; 1' – полость левого предсер­ дия; 2 – правое сердечное ушко; 2' – полость правого предсердия; 3 – левый желудочек; 3' – полость левого желудочка; 4 – правый желудочек; 4' – полость правого желудочка; 5 – венечная борозда; 5' – окружные ветви левой и 5'' – правой венечных аа.; 6 – околоконусная межжелудочковая борозда и 6' – ее одноимен­ ные кровеносные сосуды; 7, 7' – проксимальные желудочковые ветви; 8 – верхушка сердца; 9 – межжелу­ дочковая перегородка; 10 – двустворчатый клапан; 11 – трехстворчатый клапан; 12 – сухожильные струны; 13 – сосковые мышцы; 14 – септомаргинальная перекладина; 15 – дуга аорты; 16 – плечеголовной ствол; 17 – легочный ствол; 18 – артериальная связка; 19 – полулунные клапаны; 20 – краниальная полая вена; 21 –

каудальная полая вена; 22 – легочные вены

165

Средний слой мышечной оболочки сердца самый мощный, что особенно характерно для левого желудочка, обеспечивающего движение крови по большому (системному) кругу кровообращения. Мышечные пучки среднего слоя имеют более или менее циркулярное направление и в каждом желудочке располагаются между продольными бороздами.

Наличие как для предсердий, так и для желудочков собственных мышечных пластов обеспечивает им самостоятельность при сокращениях и синхронность в работе сердца. Несмотря на разобщенность мышечных оболочек предсердий и желудочков на уровне фиброзных колец, связь между ними осуществляется через посредство проводящей системы сердца, представляющей собой сложное нервно-мышечное образование (рис. 91).

Проводящая система сердца – systema conducens cardiacum – обеспечивает ритмичную работу сердца. Она представлена видоизмененной мышечной тканью, которая бедна миофибриллами и богата саркоплазмой, придающей ей бледную окраску. В проводящей системе сердца различают узлы и пучки волокон (рис. 91).

Синусно-предсердный узел1 – nodus sinuatrialis – располагается в области пограничной борозды между краниальной полой веной и правым ушком предсердия. Его действие распространяется на мышечную оболочку предсердий.

Предсердно-желудочковый узел2 – nodus atrioventricularis – находится около венечного синуса с правой стороны межпредсердной перегородки. От него отходит предсердно-желудочковый пучок3 (fasciculus atrioventricularis), общий ствол которого (truncus fasciculus atrioventricularis) прободает фиброзное кольцо в области основания перегородковой створки аортального клапана.

У основания межжелудочковой перегородки общий ствол делится на правую и левую ножки (crus dextrum et sinistrum), которые проходят по соответствующей поверхности межжелудочковой перегородки. Каждая ножка частью своих волокон направляется в сосковые мышцы и перегородкокраевые перекладины, а оставшимися волокнами4 достигает верхушки сердца и переходит на боковые стенки сердца, где и разветвляется в мышечной оболочке желудочков.

Атриовентрикулярный пучок и его разветвления окружены соединительнотканным влагалищем и отделены от него лимфатическим пространством, благодаря чему они хорошо заметны под эндокардом.

Наружная оболочка сердца, или эпикард, – epicardium – представляет собой висцеральный листок серозной оболочки околосердечной сумки.

Перикард, или околосердечная сумка, – pericardium – cлужит вместилищем для сердца, изолирует его от плевральной полости, укрепляет в определенном положении и создает ему оптимальные условия для функционирования (рис. 92).

Околосердечная сумка состоит из соединительнотканной основы (pericardium fibrosum), являющейся продолжением внутригрудной фасции (fascia endothoracica), которая с правой и левой стороны грудной стенки опускается на внутреннюю поверхность грудины и, достигнув срединной плоскости, поднимается вверх, образуя вокруг сердца мешкообразное расширение. У основания сердца фиброзный перикард переходит на кровеносные сосуды. При переходе внутригрудной фасции в фиброзный перикард образуются грудиноперикардиальная (lig. sternopericardium) и диафрагмоперикардиальная (lig. phrecopericardiacum) связки, с помощью которых сердце укрепляется в грудной полости.

Снаружной поверхности фиброзный перикард покрыт средостенным листком плевры, называемым здесь перикардиальной плеврой (pleura pericardiaca). Перикардиальная плевра вентрально вместе с фиброзной плеврой переходит на грудину, участвуя в образовании грудиноплевральной связки.

Свнутренней поверхности фиброзный перикард покрыт серозной оболочкой, представляющей собой пристеночный листок (lamina parietalis) cерозного перикарда (pericardium serosum), который у основания сердца переходит в его висцеральный листок (lamina visceralis), или эпикард (epicardium).

1 Старое название синусный, или синоаурикулярный, или узел Keith-Flack’a. 2 Часто называется предсердным, или узлом Aschoff-Tovara.

3 Часто называется пучком Гисса.

4 Часто называют волокнами Пуркинье.

166

Рисунок 91 – Схема проводящей системы сердца:

А – упрощенное представление о проводящей системе сердца; Б – взаимоотношения проводящей системы сердца с вегетативными нервами (по Ackerknecht, 1943 c изменениями). I – правое и II – левое предсердия; III – правый и IV – левый желудочки сердца; V – межпредсердная и VI – межжелудочковая перегородки; VII – краниальная и VIII – каудальная полые вены; IX – легочные вены. 1 – синусно-предсердный узел; 2, 3 – ско­ пления ганглиозных клеток; 4 – предсердно-желудочковый узел; 5 – предсердно-желудочковый пучок, его правая (6) и левая (7) ножки. а, а' – предсердно-желудочковые отверстия; b – створки клапанов и их струны

(b'); с – овальная ямка; е – клапан венечного синуса

167

Рисунок 92 – Схема развития плевральных и перикардиальной полостей:

I–V – последовательные стадии развития плевральных полостей и перикарда; VI – схема строения пери­ карда (сердечной сорочки). 1 – стенка тела животного; 2 – нервная трубка; 2' – спинной мозг; 3 – хорда; 4 – головная кишка; 5 – сердце; 6 – пищевод; 7 – трахея; 8 – легкие; 9 – стволы общих кардинальных вен; 10 – дорсальная брыжейка; 11 – вентральная брыжейка; 12 – средостение; 13 – складки будущего перикар­ да; 14 – перикардиальная полость; 15 – париетальная (реберная) плевра; 16 – легочная плевра; 17 – сероз­ ная (плевральная) полость; 18 – перикард; 19 – эпикард; 20 – внутригрудная фасция; 21 – перикардиальная плевра; 22 – фиброзный листок перикарда; 23 – париетальный листок перикарда; 24 – висцеральный листок перикарда (эпикард); 25 – грудиноперикардиальная связка; а – легочный ствол; b – краниальная полая вена;

с – место перехода париетального листка перикарда в висцеральный

168

Между париетальным и висцеральным листками серозного перикарда заключена перикардиальная полость (cavum pericardii), в которой содержится небольшое количество серозной жидкости.

Сосуды сердца – vasa cordis. Сердце получает до 10% крови, выталкиваемой при систоле (сокращении) левым желудочком.

Сосуды сердца представлены правой и левой венечными артериями, большой, средней и малыми сердечными венами (рис. 87, 88, 90). Обе венечные артерии берут начало у основания аорты в области расположения перегородковой и левой полулунной створок аортального клапана.

Правая венечная артерия – a. coronaria dextra – проходит в венечной борозде между правым предсердием и правым желудочком. У свиньи и лошади от нее отходит межжелудочковая подсинусная ветвь (r. interventricularis subsinuosus), которая направляется в правую продольную (подсинусную) межжелудочковую борозду и, отдавая ветви в стенки желудочков и в межжелудочковую перегородку, достигает верхушки сердца.

Левая венечная артерия – a. coronaria sinistra – проходит в венечной борозде с левой стороны. Отдав в левую продольную (околоконусную) межжелудочковую борозду околоконусную межжелудочковую ветвь (r. interventricularis paraconalis), она продолжается в венечной борозде как окружная ветвь (r. circumflexus). У собаки и жвачных до слияния окружной ветви с правой венечной артерии от нее отходят промежуточная (r. intermedius), или краевая ветвь левого желудочка (r. marginalis ventricularis sinistri), и подсинусная межжелудочковая ветвь (r. interventricularis subsinuosus).

Рисунок 93 – Источники иннервации сердца собаки:

1 – аорта; 2 – левая подключичная артерия; 3 – плечеголовной ствол; 4 – шейногрудной (звездчатый) ган­ глий; 5 – средний шейный ганглий; 6 – грудные ганглии; 7 – соединительные ветви; 8 – вагосимпатический ствол; 9 – шейный симпатический ствол; 10 – шейные сердечные нервы; 11 – подключичная петля; 12 – под­ ключичное сплетение; 13 – позвоночный нерв; 14 – грудной симпатический ствол; 15 – грудные сердечные нервы; 16 – блуждающий нерв; 17 – сердечные ветви; 18 – возвратный гортанный нерв; 19 – дорсальный и

20 – вентральный блуждающие стволы

169

Таким образом, у собаки более крупные размеры имеет правая венечная артерия; у крупных жвачных, наоборот, сильнее развита левая венечная, от которой на заднюю поверхность сердца отходят правая, левая и промежуточная нисходящие артерии. У свиньи и лошади обе венечные артерии имеют равные размеры. В силу своей интенсивной функции венечные сосуды имеют более выраженную стенку, в которой проходят собственные сосуды (vasa vasorum).

Большая сердечная вена – v. cordis magna – соответствует левой венечной артерии. Из подсинусной борозды в нее впадает средняя сердечная вена (v. cordis magna).

Малые сердечные вены – vv. cordis parvae – в количестве 4 – 5 выносят кровь из стенки правого желудочка и впадают в правое предсердие близ венечной борозды.

Лимфа от сердца оттекает в краниальные средостенные и бронхиальные лимфатические узлы.

Околосердечная сумка васкуляризуется веточками, отходящими от бронхопищеводной артерии.

Нервы сердца. Сердце – единственный орган животного, имеющий двойную эфферентную иннервацию: симпатическую и парасимпатическую, но с различными окончаниями.

Симпатические нервные волокна к сердцу отходят от ядер, заложенных в боковых рогах спинного мозга в пределах от 4 до 7 грудных сегментов, и от шейно-грудного ганглия, постганглионарные симпатические волокна которого проходят в составе сердечных ветвей и предназначены для иннервации миокарда, венечных сосудов и «сосудов венечных сосудов» (рис. 93).

Парасимпатические нервные волокна к сердцу проходят в составе ветвей от блуждающего нерва, которые имеют отношение к проводящей системе сердца, обеспечивающей его ритмичную работу (рис. 91 Б). Они заканчиваются в нервных ганглиях, располагающихся рядом с узлами проводящей системы, а именно: рядом с синусопредсердным узлом находится синусный, или синусопредсердный ганглий (ganglion sinuatrialis), а рядом с предсердно-желудочковым – предсердный ганглий (ganglion atrialis). Оба ганглия соединены нервными волокнами и образуют интрамуральное нервное сплетение. Афферентные нервные волокна проходят в составе как симпатических, так и в ветвях блуждающего нерва.

Особенности топографии сердца. У собаки сердце сильно наклонено и лежит почти горизонтально. Его основание находится на уровне 3-го, а верхушка достигает 6(7)-го ребра. Слева оно прилежит к грудной стенке в области 4 – 6-го ребра, а справа – на уровне 5-го ребра.

Усвиньи верхушка сердца достигает уровня соединения 7-го реберного хряща.

Ужвачных сердце смещено на 5/7 влево и прилежит к левой грудной стенке на уровне 3 – 4-го ребра. Верхушка сердца находится в области 5-го реберного хряща.

Улошади верхушка сердца достигает уровня 6-го ребра.

Учение о сосудах – ангиология

Сосудистая система в организме представлена кровеносными и лимфатическими сосудами. Кровеносные сосуды (vasa sanguina) обеспечивают распределение крови по организму (артерии) и возвращение ее к сердцу (вены). Концевые разветвления артериальных сосудов (артериолы) и начальные венозные сосуды (венулы) соединены между собой кровеносными капиллярами (vasa capillares arteriales et venosum). Лимфатические сосуды (vasa lymphatica) выполняют роль дополнительного окольного пути для венозных сосудов, обеспечивая отведение тканевой жидкости и лимфы от органов и тканей в венозное русло. Их капилляры непосредственного соединения с кровеносными сосудами не имеют.

Артериальные и венозные сосуды имеют три оболочки, из которых наибольшим изменениям подвержена средняя (медиа), определяющая тип строения кровеносного сосуда (эластичный, мышечный и переходный), что обусловлено неодинаковым содержанием в ней эластических и мышечных волокон. Наружная оболочка (адвентиция) состоит из соединительнотканных элементов с наличием продольных эластических и гладких мышечных волокон. Внутренняя оболочка (интима) состоит из эластических структурных элементов, выстланных эндотелием (плоским однослойным эпителием). Интима обеспечивает защитную и барьерную функции как для кровеносных сосудов, так и для полостей самого сердца.

Оболочки сосудов снабжены собственными сосудами и нервами.

170