Нормальная физиология (Пособие для резидентуры)-1

ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ 11

Образующийся в G-клетках слизистой оболочки привратниковой части желудка прогастрин, под влиянием соляной кислоты превращается в гастрин, который всасываясь в кровь, стимулирует отделение желудочного сока. Высвобождение гастрина усиливается ацетилхолином, продуктами гидролиза белков, алкоголем, некоторыми аминокислотами и экстрактивными веществами мяса и овощей. Стимулирующее действие на желудочную секрецию оказывает и гистамин, поступающий с пищей и содержащийся в экстрактивных веществах мяса и овощей, а также в слизистой оболочке желудка. Высвобождению гистамина из клеток слизистой желудка способствует гастрин. Через кровь посредством Н2-рецепторов гистамин действует на обкладочные клетки, продуцирующие соляную кислоту, в результате выделяется сок высокой кислотности, но бедный пепсином. Ацетилхолин, освобождающийся при соприкосновении пищевых веществ со слизистой оболочкой канала привратника, также стимулирует выработку желудочного сока. Усиливает желудочную секрецию секретин, образующийся в слизистой оболочке кишечника, холецистокинин, бомбезин, мотилин и другие вещества.

Кишечная фаза желудочной секреции начинается с момента поступления пищи в кишечник. Пищевая кашица (химус) раздражает механо-, осмо-, хеморецепторы слизистой оболочки кишечника и рефлекторно изменяет интенсивность желудочной секреции /4/.

Высвобождение в двенадцатиперстной кишке секретина и ХЦК под влиянием поступившего из желудка кислого содержимого и образовавшихся продуктов гидролиза питательных веществ тормозит секрецию НСl желудком, но усиливает секрецию пепсиногенов. Возбуждает желудочную секрецию также и энтерогастрин, вырабатываемый слизистой тонкого кишечника.

Тормозят желудочную секрецию в ее кишечную фазу: продукты гидролиза жира, полипептиды, аминокислоты, продукты гидролиза крахмала, ионы водорода (рН ниже 3,0 оказывает сильное тормозное действие); гормоны – гастрогастрон и энтерогастрон, вырабатываемые соответственно слизистой оболочкой желудка и верхнего отдела тонкого кишечника, ЖИП, ВИП, серотонин, холецистокинин и другие вещества. Секрецию пепсиногенов ослабляют местные тканевые факторы – кинины и простагландины.

Возбуждение симпатической нервной системы (сильные эмоции, интенсивная физическая работа, боль) также угнетает желудочную секрецию.

Моторнаяфункцияжелудка

Моторная функция желудка обеспечивается работой гладкой мускулатуры. Эта функция способствует депонированию в желудке принятой пищи перемешиванию ее с желудочным соком, размельчению и продвижению содержимого желудка (химуса) в двенадцатиперстную кишку.

В желудке наблюдаются три вида двигательных явлений: перистальтические, систолические и тонические.

Перистальтические движения осуществляются за счет сокращения циркулярных мышц желудка. Волна сокращения начинается в области кардиального отдела и распространяется до сфинктера привратника. В формировании перистальтической волны участвуют и сокращения продольных мышц перед перемещаемой порцией химуса.

291

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Систолические сокращения связаны с сокращением мышц антральной части пилорического отдела желудка. Эти движения обеспечивают переход значительной части содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку.

Тонические сокращения – неперистальтические движения желудка, обусловленные изменением тонуса мышц. Они способствуют перемешиванию содержимого желудка и пропитыванию его желудочным соком, что облегчает ферментативное расщепление пищевой кашицы.

При пустом желудке возникают периодические его сокращения (голодная моторика), которые сменяются состоянием покоя. Этот вид сокращения мыщц желудка связан с ощущением голода. Периодические сокращения желудка прекращаются с началом приема пищи.

В желудке различают также антиперистальтику, которая наблюдается при акте рвоты.

Регуляция моторной функции желудка осуществляется за счет нейрогуморальных механизмов. Блуждающие нервы возбуждают моторную активность желудка, симпатические – угнетают. На моторику желудка оказывают влияние гуморальные факторы. Возбуждают моторику желудка инсулин, гастрин, гистамин, серотонин, мотилин; тормозят – секретин, бульбогастрон, энтерогастрон, холецистокинин, ВИП, адреналин, норадреналин.

Эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку. Пища находится в желудке от 6 до 10 ч. При пустом желудке пилорический сфинктер открыт. Он закрывается под влиянием поступления и обработки пищи в ротовой полости. Сокращения пилорического отдела желудка способствуют передвижению пищевой кашицы к сфинктеру привратника. Возбуждение его рецепторов через блуждающие нервы приводит к расслаблению и открытию сфинктера.

Раздражение же содержимым желудка рецепторов слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки обеспечивает возбуждение симпатических нервов.

Рефлекторный механизм вызывает закрытие сфинктера привратника за счет сокращения его кольцевых мышц. Сфинктер будет закрыт до тех пор, пока химус волной перистальтики не продвинется дальше по двенадцатиперстной кишке. Закрытию сфинктера способствует и энтерогастрон.

Регуляция деятельности сфинктера привратника осуществляется также соляной кислотой. Открытие сфинктера привратника происходит вследствие раздражения слизистой оболочки пилорической части желудка соляной кислотой желудочного сока. Часть пищи в это время переходит в двенадцатиперстную кишку и реакция ее содержимого становится кислой вместо щелочной. Кислота, действуя на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки, вызывает рефлекторное сокращение мускулатуры привратника, то есть закрытие сфинктера.

На переход пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку влияют и добавочные факторы:

наличие жира в двенадцатиперстной кишке тормозит открытие пилорического сфинктера;

открытие сфинктера определяет характер принятой пищи (углеводистая пища эвакуируется быстрее, чем белковая, а жирная задерживается в желудке на 8-10 ч);

осмотическое давление пищевого комка в желудке. Гипертонические растворы задерживают эвакуацию пищи из желудка;

292

ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ 11

степень наполнения желудка и двенадцатиперстной кишки;

работа препилорического сфинктера;

консистенция пищи – содержимое желудка переходит в двенадцатиперстную кишку, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой; жидкости начинают переходить в кишку сразу же после поступления их в желудок;

гастроинтестинальные гормоны – секретин, холецистокинин – тормозят моторику желудка и скорость эвакуации его содержимого;

энтерогастральный рефлекс – проявляется в торможении моторной активности желудка при поступлении химуса в двенадцатиперстную кишку;

10% раствор этанола, глюкоза задерживают эвакуацию пищи.

Рвота

Рвота является защитным двигательным рефлексом пищеварительного тракта.

Ей предшествуют тошнота, слюнотечение, медленное и глубокое дыхание, потоотделение и сужение сосудов. Рвота возникает рефлекторно в результате раздражения корня языка, глотки, слизистой оболочки желудка, желчных путей, брюшины, коронарных сосудов, вестибулярного аппарата (под влиянием качки при морской болезни), мозга. Также рвота может быть обусловлена действием обонятельных, зрительных и вкусовых раздражителей, вызывающих чувство отвращения (условнорефлекторная рвота). Рвоту могут вызвать и некоторые вещества (например, апоморфин), действующие через кровь на нервный центр рвоты.

От соответствующих рецепторов через различные афференты (блуждающий, языкоглоточный и некоторые другие нервы) сигналы поступают к центру рвоты, расположенному на дне IV желудочка в ретикулярной формации продолговатого мозга. Эфферентные импульсы идут по волокнам блуждающего и брюшного нервов к мышцам пищевода, желудка, кишечника, а через двигательные нервы – к мышцам живота и диафрагмы. Рвота начинается с глубокого вдоха, после которого гортань закрывается, желудок расслабляется. Благодаря сильным сокращениям диафрагмы, содержимое желудка в момент выдоха выбрасывается наружу через открытые пищеводные сфинктеры.

11.6. Пищеварениевдвенадцатиперстнойкишке

В процессе пищеварения в двенадцатиперстной кишке участвуют панкреатический сок, желчь и кишечный сок, которые имеют выраженную щелочную реакцию. В состав поджелудочного и кишечного соков входят ферменты, расщепляющие белки, жиры, углеводы.

Состав, свойства и значение панкреатического сока. У взрослого человека за сутки выделяется 1,5-2 л поджелудочного сока. Это бесцветная жидкость, рН 7,8-8,4.

В состав поджелудочного сока входят органические (протеолитические, амилолитические, липолитические ферменты) и неорганические вещества. Амилаза, липаза и нуклеаза секретируются поджелудочной железой в активном состоянии, а протеазы – в виде зимогенов.

К протеолитическим ферментам панкреатического сока относятся: трипсин и химотрипсин, расщепляющие белки до аминокислот. Трипсин выделяется клетками поджелудочной железы в неактивной форме – в виде протрипсина (трипсиногена) и

293

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

активируется энтерокиназой (продукта энтероцитов Бруннеровых желез), содержащейся в кишечном соке. После образования трипсина процесс активации его предшественника становится аутокаталитическим. Химотрипсин также синтезируется в виде химотрипсиногена и активируется трипсином. В поджелудочной железе синтезируются

проэластаза, профосфорилаза и прокарбоксипептидазы А и Б, которые также активируются трипсином, превращаясь в эластазу, фосфорилазу и карбоксипептидазы А и Б (рис. 11.4). В поджелудочном соке содержится также рибонуклеаза и дезоксирибонуклеаза, расщепляющие нуклеиновые кислоты до нуклеотидов. Под влиянием этих ферментов белки и продукты их распада (высокомолекулярные полипептиды) расщепляются до низкомолекулярных полипептидов и аминокислот.

ХимотрипсиногенХимотрипсин ПроэластазаЭластаза

ТрипсиногенТрипсин

Прокарбоксипептидаза АКарбоксипептидаза А

Энтерокиназа

Прокарбоксипептидаза ВКарбоксипептидаза В

Рис. 11.4. Активация панкреатических протеолитических ферментов.

Ферменты, расщепляющие белки подразделяются на эндо- и экзопептидазы. Эндопептидазы расщепляют пептидные связи внутри пептидной цепи. В результате этого из белковых молекул образуются полипептиды и пептиды разных размеров, олигопептиды. К эндопептидазам относятся пепсины, трипсин, химотрипсин, эластаза. Экзопептидазы (аминопептидазы, карбоксипептидазы, дипептидазы) располагаются на гликокаликсе микроворсинок каемчатых энтероцитов в тонком кишечнике. Они расшепляют полипептиды на ди- и трипептидазы, а их превращают в аминокислоты. Пептиды небольших размеров расщепляются карбоксипептидазами.

Калликреин, активируемый трипсином, стимулирует образование в крови каллидина – гипотензивного пептида.

С целью предотвращения самопереваривания те же клетки, которые секретируют протеолитические ферменты, одновременно секретируют вещество, называемое ингибитором трипсина. Это вещество накапливается в цитоплазме железистых клеток, окружая гранулы фермента, что предупреждает активацию трипсина как внутри секреторных клеток, так и в ацинусах и протоках поджелудочной железы.

К амилолитическим ферментам поджелудочного сока относятся амилаза, расщепляющая углеводы до мальтозы, мальтаза, превращающая мальтозу в глюкозу, лактаза, расщепляющая молочный сахар (лактозу) до моносахаридов.

В состав липолитических ферментов входят липаза и фосфолипаза А. Липаза расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот. Гидролиз жиров липазой усиливается в

294

ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ 11

присутствии желчных кислот и ионов кальция. Фосфолипаза А также секретируется в неактивной форме и активируется трипсином, она действует на продукты расщепления жиров, расщепляет фосфолипиды до жирных кислот.

Влияние качества пищи на отделение поджелудочного сока. Секреция поджелудоч-

ной железы полностью отсутствует до приема пищи. Во время и после еды секреция поджелудочного сока становится непрерывной. При этом количество выделяющегося сока, его

переваривающая способность и продолжительность секреции зависят от состава и количества принятой пищи (рис. 11.5).

Наибольшее количество сока выделяется на хлеб, несколько меньше на мясо и минимальное количество сока секретируется на молоко. Сок, полученный на мясо, имеет более щелочную реакцию, чем сок, выделяющийся на хлеб и молоко. При употреблении пищи, богатой жирами, в поджелудочном соке содержание липазы в 2-5 раз больше, чем в соке, который выделился на мясо. Преобладание в пищевом рационе углеводов приводит к увеличению количества амилазы в поджелудочном соке. При мясной диете в

Часы		1 2 3 4	5 1 2 3 4 5 6 7	8 9 1 2 3 4	5
	48
	44
мл	40
	36
сока,	32
	28
Количества	24
	20
	16
	12
	8
	4
	0	Мясо	Хлеб	Молоко
		Рис. 11.5. Отделение панкреатического
		сока у собаки при кормлении разной
		пищей (по И.П.Павлову) /4/.

поджелудочном соке обнаруживается значительное количество протеолитических ферментов.

Фазы поджелудочной секреции. Секреция поджелудочного сока как и секреция желудка протекает в три фазы: сложнорефлекторную (мозговую или цефалическую), желудочную и кишечную.

Сложнорефлекторная фаза осуществляется на основе условных и безусловных рефлексов. Вид пищи, ее запах, звуковые раздражения, связанные с приготовлением пищи, разговор о вкусной пище или воспоминания о ней при наличии аппетита приводят к отделению поджелудочного сока. В этом случае выделение сока происходит под влиянием нервных импульсов, идущих от коры большого мозга к поджелудочной железе, то есть условнорефлекторно. Секреция поджелудочного сока при раздражении пищей рецепторов ротовой полости и глотки происходит безусловнорефлекторно.

Первая фаза секреции поджелудочного сока непродолжительная, сока выделяется мало, но он содержит значительное количество органических веществ, в том числе ферментов.

Желудочная фаза секреции панкреатического сока связана с раздражением рецепторов желудка поступившей пищей. Возбуждение поджелудочной железы возникает при механическом, химическом и гуморальном раздражении рецепторов желудка. Нервные импульсы от рецепторов желудка по афферентным волокнам блуждающего нерва поступают в продолговатый мозг к ядрам блуждающих нервов. По эфферентным секреторным волокнам блуждающего нерва возбуждение передается к поджелудочной железе, вызывая отделение панкреатического сока. Желудочная фаза секреции панкреатического сока обеспечивается

295

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

также гормоном гастрином. Сок, выделяющийся во вторую фазу, как и в первую, богат органическими веществами, но содержит меньше воды и солей.

Кишечная фаза секреции поджелудочного сока осуществляется при участии нервного и гуморального механизмов. Под влиянием кислого содержимого желудка, поступившего в двенадцатиперстную кишку, и продуктов частичного гидролиза питательных веществ происходит возбуждение рецепторов, которое передается в центральную нервную систему, откуда по блуждающим нервам импульсы поступают к поджелудочной железе и обеспечивают образование и выделение панкреатического сока.

В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и верхнем отделе тонкого кишечника находится просекретин, который активируется соляной кислотой и гуморально стимулирует секрецию поджелудочной железы, богатую бикарбонатами, но бедную ферментами. В слизистой тонкого кишечника образуется холецистокинин, действующий преимущественно на ацинарные клетки и стимулирующий ферментообразование в поджелудочной железе.

Химоденин стимулирует секрецию химотрипсиногена.

Панкреатическую секрецию стимулируют также гастрин, серотонин, инсулин, бомбезин,

соли желчных кислот. Тормозят отделение поджелудочного сока глюкагон, желудочный ингибирующий пептид, вещество Р, кальцитонин, соматостатин, вазопрессин, АКТГ, энкефалин, панкератический полипептид. ВИП может и тормозить и возбуждать поджелудочную секрецию.

Парасимпатическая волокна оказывают стимулирующее, а симпатические – тормозное влияние на железу.

Снижение панкреатической секреции происходит при болевых раздражениях, во время сна, при напряженной физической и умственной работе.

Секреция поджелудочной железы регулируется и нервными механизмами. Холинергические волокна блуждающих нервов посредством ацетилхолина, действующего на М-холи- норецепторы, вызывают выделение большого количества сока, богатого ферментами.

Симпатические волокна через β-адренорецепторы тормозят секрецию поджелудочной железы, усиливают синтез органических веществ в ней. Адренергические эффекты снижения секреции обеспечиваются также уменьшением кровоснабжения поджелудочной железы путем сужения кровеносных сосудов через их α-адренорецепторы.

Секреторная деятельность поджелудочной железы осуществляется по принципу саморегуляции. Она зависит от:

объема дуоденального содержимого: чем больше объем, тем сильнее торможение секреции;

свойств и состава дуоденального химуса: повышение содержания ионов Н+, увеличение содержания олигопептидов вызывает увеличение секреции поджелудочной железы;

наличия продуктов пищеварения – нутриентов: они оказывают модулирующее действие на секрецию соответствующих ферментов;

концентрации ферментов в крови: при увеличении концентрации ферментов происходит торможение их синтеза в гландулоцитах и их секреции;

296

ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ 11

давления секрета в протоках железы;

поступающих в кровь продуктов гидролиза пищевых веществ и баланса гастроинтестинальных гормонов. Так, выработка инсулина увеличивается при повышении концентрации глюкозы в крови и действии на β-клетки гастрина и секретина. Инсулин, в свою очередь, стимулирует выработку амилазы, трипсиногена, химотрипсиногена. Образование глюкагона возрастает при снижении в крови содержания глюкозы, а также при действии на δ-клетки поджелудочной железы холецистокинина. Глюкагон уменьшает выработку ферментов поджелудочного сока.

11.6.1. Пищеварительнаяфункцияпечени

Печень принимает участие в пищеварении благодаря образованию желчи (рис. 11.6).

Желчь – результат секреторной деятельности гепатоцитов и эпителиальных клеток желчных протоков. Секреторные клетки печени исходный материал для образования желчи получают из крови, протекающей по капиллярам дольки печени и под базальной мембраной эпителиальных клеток протоков. Кровь поступает в печень по воротной вене от пищеварительного тракта и печеночной артерии (около 1,2 л за 1 мин.).

Желчь представляет собой жидкость золотисто-желтого цвета, имеющую щелочную реакцию (рН 7,3-8,0) и относительную плотность 1,008-1,015.

Желчь выполняет следующие функции:

1
		2
						3
							4

5 6

Рис. 11.6. Выводные протоки печени и поджелудочной железы (схема):

1 – желчный пузырь; 2 – пузырный проток;

3 – общий печеночный проток; 4 – общий желчный проток; 5 – панкреатический проток; 6 – двенадцатиперстная кишка.

эмульгирует жиры в двенадцатиперстной кишке;

способствует омылению жирных кислот и их всасыванию;

нейтрализует соляную кислоту желудочного сока;

стимулирует секрецию поджелудочной железы;

повышает активность ферментов (панкреатических и кишечных), особенно липаз;

инактивирует пепсины, амилазу, трипсин, энтерокиназу;

способствует всасыванию жирорастворимых витаминов (D, E, K), холестерина, аминокислот и солей кальция;

участвует в пристеночном пищеварении, облегчая фиксацию ферментов на энтероцитах;

усиливает моторную и секреторную функции тонкой кишки;

оказывает бактериостатическое действие на кишечную флору, предупреждая развитие гнилостных процессов;

активирует холецистокинин и тем самым усиливает моторику желчного пузыря.

297

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Состав желчи. У человека желчь состоит из воды (97,5%) и сухого остатка (2,5%). Основными компонентами сухого остатка являются желчные кислоты, пигменты (билирубин и биливердин) и холестерин. Кроме того, в желчи содержатся муцин, жирные кислоты, неорганические соли, ферменты и витамины А, В, С.

Желчные кислоты синтезируются гепатоцитами из холестерина. Кроме того, из синусоидного кровеносного капилляра гепатоциты активно извлекают желчные кислоты, которые

спомощью переносчиков выделяются в желчные капилляры. При этом за желчными кисло-

тами по осмотическому градиенту следует вода. Через мембрану гепатоцита осуществляется активный транспорт Na+ в желчные капилляры; за Na+ по электрическому градиенту перемещаются анионы Сl– и HCO3–. Возникающий осмотический градиент привлекает в желчный капилляр воду. Механизм транспорта других катионов и анионов аналогичен описанному. Гепатоциты выделяют также в желчные капилляры фосфолипиды, холестерин и билирубин. Билирубин образуется в крови из гемоглобина гемолизированных эритроцитов и в комплексе

сальбумином плазмы поступает в гепатоцит, где образуется прямой билирубин (после его соединения с глюкуроновой кислотой). Прямой билирубин через мембрану гепатоцита транспортируется в желчные капилляры. Большая часть с желчью поступает в двенадцатиперстную кишку. Здесь от него отщепляется глюкуроновая кислота и билирубин восстановливается в уробилин через образование мезобилирубина и мезобилиногена. Бактерии в кишечнике переводят мезобилирубин в стеркобилиноген, который частично всасывается в кровь и выделяется почками, основная его часть окисляется в стеркобилин и выделяется с калом. В желчных протоках продолжается процесс формирования желчи за счет деятель-

ности эпителиальных клеток, которые осуществляют реабсорбцию электролитов из содержимого протоков, выводят HCO3– и воду (рис. 11.7).

	Н2О		Желчные кислоты
Плазма			~
Клетка			Желчные кислоты
		Синтез
печени
	Na+	Холестерол			Билирубин
			~
K+					Фосфо-
	~				липиды
					~
Желчные					(Стимулированный
проточки					секретином)
и протоки
Na+				~	HCO3–
Cl– ~
H2O					H2O

Рис. 11.7. Механизмы секреции желчи. Секреция, зависимая от желчных кислот (вверху справа). Желчные кислоты, поглощаемые клетками печени из портальной крови или синтезированные в них заново, активно транспортируются в каналь-цы. Секреция, независимая от желчных кислот – вверху слева. Электролиты секретируются за счет активной секреции ионов Na+. Модификация первичной желчи (внизу): ионы Na+, Cl– и HCO3– активно секретируются в желчные протоки, а вслед за ними под действием осмотического давления выходит вода.

В желчевыделительной деятельности печени следует различать желчеобразование (холерез), то есть продукцию желчи печеночными клетками, и желчеотделение (холекинез) –

298

ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ 11

выход, эвакуацию желчи в кишечник. Процесс образования желчи идет непрерывно, а желчевыделение в двенадцатиперстную кишку осуществляется периодически, в основном в связи с приемом пищи.

Желчеобразование (холерез). За сутки у человека образуется 0,5-1,5 л желчи. Печеночная желчь, заполняющая желчные протоки, поступая в желчный пузырь, изменяет свой цвет (становится темно-коричневой) и состав. Эпителиальные клетки слизистой оболочки желчного пузыря осуществляют активную реабсорбцию Na+ из его содержимого, что является причиной реабсорбции анионов Сl-, HCO3- и воды, к ней добавляется муцин. Это приводит к сгущению пузырной желчи и уменьшению ее рН (с 7,3-8,0 до 6,5), повышению количества холестерола, желчных кислот и билирубина.

Желчеобразование в печени происходит непрерывно. Под влиянием условных и безусловных раздражителей во время приема пищи образование желчи усиливается. Продолжительность латентного периода секретного рефлекса варьирует от 3 до 12 мин. После приема пищи темпы желчеобразования возрастают и достигают максимума при переваривании углеводистой пищи через 2-3 ч, белковой через 3 ч, жирной через 5-7 ч. Это зависит от продолжительности пребывания пищевых веществ в желудке, кислотности порций желудочного содержимого, поступающего в двенадцатиперстную кишку, образования эндокринными клетками слизистой оболочки желудка и кишки гастроинтестинальных гормонов (гастрина, секретина, холецистокинина-панкреозимина, глюкагона), которые, как и сама желчь (желчные кислоты), стимулируют желчеобразование. Рефлекторные стимулирующие влияния на желчеобразование реализуются через блуждающий нерв в ответ на раздражение рецепторов всех отделов пищеварительного тракта, а тормозные – через симпатические нервы.

При отсутствии процесса пищеварения (натощак) желчь поступает в желчный пузырь, потому что сфинктеры Мирицци (препятствующий поступлению желчи из общего желчного протока в проток желчного пузыря) и Люткенса (в шейке желчного пузыря) находятся в расслабленном состоянии, а сфинктер Одди в сокращенном (рис. 11.8).

1

					4
																						Рис. 11.8. Внепеченочные желчные пути и сфинктеры
							12
																						(схема): 1 – дно желчного пузыря; 2 – желчный пузырь;
																		5
			3																			3 – шейка пузыря; 4, 5 – ветви печеночного протока;
2
															14
																						6 – общий желчный проток; 7 – поджелудочная железа;
															15							8 – проток поджелудочной железы;
11
																						9 – сосок двенадцатиперстной кишки (фатеров);
								6
																						10 – двенадцатиперстная кишка; 11 – пузырный проток;
									13
																					7
																						12 – печень; 13 – сфинктер Одди; 14 – сфинктер
																						Люткенса; 15 – сфинктер Мирицци.
														8
						9
											10

При прохождении желчи по желчевыводящим путям и нахождении в желчном пузыре жидкая и прозрачная золотисто-желтого цвета печеночная желчь концентрируется, всасыва-

299

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

ются вода и минеральные соли, к ней добавляется муцин желчных путей и пузыря, и желчь становится темной, увеличивается ее относительная плотность и снижается рН (6,0-7,0) за счет образования солей желчных кислот и всасывания гидрокарбонатов.

Желчевыделение (холекинез) начинается в ответ на комплекс условных и безусловных раздражителей, связанных с приемом пищи. Сначала выделяется смешанная желчь общего желчного протока, затем пузырная и последней – печеночная.

Условнорефлекторное опорожнение желчного пузыря происходит при виде и запахе пищи, разговоре о вкусной пище. Безусловнорефлекторное опорожнение желчного пузыря связано с поступлением пищи в ротовую полость, желудок, кишечник. Реализуется этот рефлекс через эфферентные волокна блуждающего нерва, возбуждение которых стимулирует моторику желчного пузыря и общего желчного протока, расслабляет сфинктер Одди. Сфинктер Одди остается открытым в течение всего процесса пищеварения, поэтому желчь продолжает свободно поступать в двенадцатиперстную кишку. Как только последняя порция пищи покидает двенадцатиперстную кишку, сфинктер Одди закрывается.

Продолжается желчевыведение от 3 до 6 ч. Оно обусловлено не только раздражением рецепторов желудка и двенадцатиперстной кишки химусом, но и влиянием на мускулатуру желчевыводящего аппарата гастроинтестинальных гормонов – гастрина, секретина, холецистокинина, бомбезина. Наибольший сокогонный эффект наблюдается после приема молока, яичных желтков, жиров и мяса. Раздражение симпатических нервов вызывает расслабление мышц желчного пузыря, общего желчного протока и сокращение сфинктера Одди, что приводит к уменьшению и прекращению выделения желчи в двенадцатиперстную кишку. Торможение желчевыведения наблюдается также под влиянием ВИП, глюкагона, кальцитонина, панкреатического полипептида, соматостатина и антихолецистокинина.

Непищеварительныефункциипечени

Особенности расположения, строения, кровоснабжения, лимфообращения, специфика функций гепатоцитов определяют функции этого органа.

Деятельность печени в большой степени влияет на состояние обмена веществ организма.

В печени синтезируется основное количество белков плазмы крови, происходит дезаминирование и переаминирование аминокислот, образование мочевины, глутамина, креатина, факторов свертывания крови и фибринолиза (1, II, V, VII, IX, X, XII, XIII, антитромбин, антиплазмин). Желчные кислоты влияют на транспортные свойства белков крови.

Большую роль играет печень в обмене углеводов: в гепатоцитах синтезируется и депонируется гликоген, из которого образуется глюкоза при возрастании энергетических затрат организма. Это происходит под влиянием симпатических нервов, адреналина и глюкагона.

Печень участвует в обмене липидов: в расщеплении жиров до жирных кислот и их всасывании, синтезе триглицеридов, фосфолипидов, холестерина, желчных кислот, липопротеидов, ацетоновых тел, окислении триглицеридов.

Печень участвует в обмене витаминов (особенно жирорастворимых A, D, Е, К). Ряд витаминов депонируется в печени и высвобождается по мере их метаболической

300