Нормальная физиология (Пособие для резидентуры)-1

ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ	9

В регуляции тонуса микрососудов принимают участие и системные гуморальные механизмы, связанные с воздействием на гладкомышечные клетки микрососудов биологически активных веществ, циркулирующих в крови. Вазоконстрикторным эффектом обладают ангиотензин II, АДГ, норадреналин, адреналин, серотонин. Вазодилататорным действием обладают гистамин, натрийуретический пептид, нейротензин, ВИП.

Эфферентные нервные волокна заканчиваются на гладких мышечных волокнах артериол и прекапиллярных сфинктеров, а в капиллярах – на перицитах (клетках Руже), которые передают возбуждение на эндотелиальные клетки. В ответ на это эндотелиальные клетки набухают и закрывают капилляры или уплощаются и открывают их. Уплощение эндотелиальных клеток происходит также под влиянием перицитов, в результате потери ими жидкости. Полагают, что перициты – сократительные клетки, способные, подобно мышечным, активно изменять просвет капилляров.

Особенностималогокругакровообращения

Кровь поступает в легочную артерию из правого желудочка сердца под давлением 25-30 мм рт.ст. в систолу и 5-10 мм рт.ст. в диастолу. Низкое артериальное давление предохраняет легкие от отека.

В малом круге практически нет перепада давления между артериальной и венозной частью капилляров.

Более короткий путь. Время легочного кровообращения – около 10 с.

Легочные капилляры, по сравнению с мышечными капиллярами, более широкие и короткие (тем самым обеспечивается оптимальный газообмен).

Интенсивность кровообращения зависит от фаз дыхания. Она уменьшается на выдохе и увеличивается при вдохе.

В легочной ткани широко представлены артериовенозные анастомозы (шунты), которые также предохраняют легкие от отека.

В капиллярах малого круга не происходит обмена жидкости и растворенных в ней веществ с окружающими тканями.

Коронарноекровообращение

Коронарное кровообращение – собственная система кровообращения сердца, третий круг кровообращения. Миокард характеризуется повышенным потреблением кислорода.

Коронарный кровоток у человека в состоянии покоя равен примерно 225 мл/мин., что составляет 4-5% общего сердечного выброса.

Во время тяжелой физической нагрузки сердечный выброс у молодых здоровых людей увеличивается в 4-7 раз, причем на фоне увеличения артериального давления. Следовательно, работа, производимая сердцем в разных условиях, может увеличиваться в 6-9 раз. В то же время коронарный кровоток увеличивается в 3-4 раза, чтобы удовлетворить возросшие метаболические потребности миокарда. Увеличение кровотока не соответствует увеличению рабочей нагрузки на сердце. Это значит, что отношение энергозатрат к величине коронарного кровотока возрастает. Следовательно должна возрасти эффективность использования энергии миокардом для компенсации относительной недостаточности коронарного кровотока.

Капиллярный кровоток левого желудочка падает до очень низких величин во время систолы, в то время как во всех сосудистых областях организма кровоток во время систолы

231

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

увеличивается. Причиной снижения кровотока является мощное сокращение миокарда левого желудочка и сдавление сосудов, проходящих в толще миокарда, во время систолы. Во время диастолы, когда сердечная мышца расслабляется и кровь в капиллярную сеть поступает свободно, кровоток увеличивается. Коронарная сеть капилляров почти в 2 раза превышает таковую в скелетных мышцах.

В правом желудочке кровоток через коронарные капилляры также испытывает фазные изменения, однако сила сокращения правого желудочка гораздо меньше, поэтому изменения кровотока во время систолы выражены слабее, чем в левом желудочке.

Коронарные вены впадают в правое предсердие. Движение крови в коронарных венах также подвержено фазным колебаниям, но противоположной по сравнению с коронарными артериями направленности. Отток венозной крови в венозный синус резко ускоряется в период систолы. При венозном застое затрудняется коронарное кровообращение.

В здоровом сердце практически нет коллатералей между крупными коронарными артериями, однако существуют множество коллатеральных анастомозов между мелкими артериями диаметром от 20 до 250 мкм (рис. 9.35).

Артерия

Вена

Рис. 9.35. Анастомозы в системе мелких коронарных артерий (в норме) /7/.

Артерия

Вена

При внезапной окклюзии одной из основных коронарных артерий мелкие анастомозы начинают расширяться уже через несколько секунд. Однако кровоток через мелкие коллатеральные сосуды обычно бывает в 2 раза меньше, чем требуется для выживания сердечных клеток /7/.

Регуляция тонуса коронарных сосудов осуществляется местными и метаболическими факторами. Местные факторы: изменение напряжения на сосудистую стенку, пульсаторная ее деформация, трансмуральное давление. Метаболические факторы: аденозин, К+, Nа+, Са2+, Мg2+, рСO2 и рН интерстициальной жидкости, а также вазоактивные вещества, продуцируемые сосудистым эндотелием – оксид азота, простациклин, эндотелины; тромбоцитами – серотонин, АДФ, тромбоксан; лейкоцитами – лейкотриены.

Адреналин и норадреналин увеличивают коронарный кровоток. Брадикинин и простагландины расширяют коронарные сосуды и также увеличивают в них кровоток.

Нервная регуляция. Симпатические влияния в норме расширяют коронарные сосуды (например, при физической работе и положительных эмоциях) и увеличивают кровоток в миокарде. Эта реакция может изменяться на спастическую при остром эмоциональном стрессе. Коронарные сосуды также расширяются при гипоксии. Парасимпатические влияния, угнетая сократительную сердечную деятельность, снижают метаболические потребности и тем самым понижают кровоснабжение миокарда.

232

ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ	9

Особенностимозговогокровообращения

Кровь по мозговым сосудам течет непрерывно, без пульсаций. Это определяется постоянным объемом черепной коробки и изгибами мозговых артерий.

Между артериолами и венулами в мозге отсутствуют анастомозы.

Почти все капилляры мозга постоянно открыты. Отсутствуют дежурные капилляры.

Мозговые артерии имеют хорошо выраженную адренергическую иннервацию.

Количество капилляров зависит от интенсивности метаболизма. В сером веществе коры головного мозга капилляров значительно больше, чем в белом.

Кровь, оттекающая от мозга, поступает в вены, которые образуют синусы в твердой мозговой оболочке.

Венозная система мозга, в отличие от других органов и тканей, не выполняет емкостной функции.

Регуляция кровообращения. Регуляция кровообращения направлена на изменение работы сердца, просвета сосудов, количества циркулирующей крови, ее состава, кровообразования и кроверазрушения.

Сосудодвигательный центр. Сосудодвигательный центр – совокупность взаимосвязанных нервных образований, находящихся на различных уровнях ЦНС и обеспечивающих процессы саморегуляции и регуляции кровяного давления.

Постоянный уровень кровяного давления определяется уже структурами продолговатого мозга. Здесь на дне IV желудочка в 1871 г. Ф.В.Овсянниковым открыты сосудосуживающие (прессорный) и сосудорасширяющие (депрессорный) отделы сосудодвигательного центра.

В регуляции кровяного давления участвуют структуры среднего мозга, мозжечок, гипоталамус, лимбические образования и кора головного мозга. Высшие отделы мозга приспосабливают сосудистые реакции к целостным поведенческим реакциям организма.

Тонические влияния симпатической нервной системы на артериолы. Артериолы в нормальных условиях находятся в несколько суженном состоянии тонического напряжения. Тонус артериол определяется нисходящими влияниями симпатической нервной системы. Перерезка волокон симпатической нервной системы устраняет ее тонические влияния на артериолы, что приводит к расширению просвета сосудов. Раздражение постганглионарных волокон симпатической нервной системы суживает артериолы (К.Бернар).

Нервная регуляция сосудистого тонуса. Сосудосуживающий эффект преимущественно оказывают волокна симпатического отдела автономной нервной системы, а сосудорасширяющее – парасимпатические нервы. Сосудосуживающее действие симпатических нервов не распространяется на сосуды головного мозга, сердца, легких и работающих мышц. Сосуды этих органов при возбуждении симпатической нервной системы расширяются. Парасимпатическая нервная система расширяет просвет сосудов подчелюстных слюнных желез, языка и тазовых органов. Не все парасимпатические нервы являются вазодилататорными, напр., волокна парасимпатического блуждающего нерва суживают сосуды сердца.

Тонус артериальных сосудов поддерживается также афферентными влияниями от барорецепторов сосудистого русла и гуморальными факторами.

233

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Гуморальная регуляция сосудистого тонуса. Гуморальная регуляция сосудистого тону-

са осуществляется за счет химических веществ, которые циркулируют в кровеносном русле. Гуморальные факторы, которые оказывают влияние на тонус сосудов, делят на

сосудосуживающие (вазоконстрикторы) и сосудорасширяющие (вазодилататоры).

К сосудосуживающим относятся:

адреналин – суживает артериолы кожи, органов пищеварения и легких. В низких концентрациях расширяет сосуды мозга, сердца и скелетных мышц;

норадреналин – по своему действию близок к адреналину, вазопрессину, серотонину, ангиотензину II, но его действие более выражено и более продолжительно;

ренин – продуцируется в кровь при ишемии почек из клеток юкстагломерулярного комплекса. В крови активирует белок ангиотензиноген, превращая его последовательно в ангиотензин I и ангиотензин II, который является мощным сосудосуживающим фактором.

К сосудорасширяющим относятся:

гистамин – расширяет артериолы;

ацетилхолин – расширяет артерии и вены;

брадикинин, простагландины, углекислота, молочная и пировиноградная кислоты, оксид азота – оказывают преимущественно местное сосудорасширяющее действие.

Перераспределение крови в сосудистом русле. В регуляции кровяного давления участвует фактор перераспределения крови в сосудистом русле. Так, при мышечной работе расширяются артериолы поперечно-полосатых мышц и суживаются артериолы брюшной полости. При пищеварении, наоборот, расширяются артериолы брюшной полости и суживаются артериолы поперечно-полосатых мышц.

Реакции одних и тех же сосудов различны в разных состояниях организма. Кровообращение в печени. Венозная кровь от непарных органов брюшной полости

возвращается в сердце, пройдя сосудистую сеть печени. Эта система названа портальным кровообращением. В портальной системе кровь проходит через две сети капилляров.

Первая сеть находится в стенках органов пищеварения, поджелудочной железе, селезенке. Вторая – в паренхиме печени. Здесь осуществляются обменная, экскреторная функции, защита от интоксикации организма вредными продуктами, образующимися в ЖКТ.

Большая площадь соприкосновения синусоидных капилляров с гепатоцитами, медленный кровоток способствуют обменным и синтетическим процессам. В портальную систему артериальная кровь под давлением равном 110-120 мм рт.ст. поступает в I сеть капилляров, где оно снижается до 10-15 мм рт.ст. Во II сети и в печеночных венах оно равно 0-5 мм рт.ст.

Этот градиент давления способствует кровотоку в печени. В покое печеночный кровоток приблизительно равняется 1400 мл/мин. В резистивных сосудах ЖКТ и печени хорошо развита саморегуляция, порой преобладающая над нервной.

Повышение давления в воротной вене и венах печени вызывает сужение печеночных артерий путем усиления миогенной регуляции, при этом приток крови к печени снижается.

234

ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ	9

Кровообращение у плода. Функцию почек, легких, пищеварительного тракта у плода выполняет плацента. Материнская кровь проникает в лакуны плаценты, куда так же выдаются ворсинки хориона. В их капиллярах течет кровь плода (рис. 9.36).

Верхняя	Аорта Боталловый проток
полая вена		Легочная артерия
		Легочные вены
Нижняя		Овальное
полая вена		отверстие

ПеченьАорта

Пупочная вена

Пупок плода

Пупочное

сплетение (пуповина)

Плацента

1

2

3

Рис. 9.36. Кровообращение у плода: 1 – кровь, обогащенная кислородом; 2 – кровь, обогащенная кислородом средней степени; 3 – кровь с недостаточным количеством кислорода.

Плацентарный барьер обладает двусторонней проницаемостью для электролитов, низкомолекулярных белков, Н2О. Здесь происходит газообмен. Гемоглобин крови плода обладает высоким сродством к О2.

От плаценты кровь плода оттекает через пупочную вену. Большая часть крови через венозный проток поступает в нижнюю полую вену и смешивается с кровью от нижних частей тела плода. Меньшая часть крови проходит в печень, в печеночные вены и далее в нижнюю полую вену. По ней в правое предсердие течет смешанная кровь, насыщенная О2 на 60-65%.

Предсердия плода (правое и левое) сообщаются с помощью овального отверстия. Поэтому кровь из правого через овальное отверстие попадает в левое предсердие, левый желудочек, который проталкивает ее в аорту. Из верхней полой вены кровь через правое предсердие и правый желудочек поступает в легочную артерию. Легкие у плода находятся в спавшемся состоянии, сопротивление сосудов высокое, поэтому кровь по временному Боталлову протоку направляется в аорту, дистальны ответвления артерий головы, кровоснабжающих верхние конечности. Часть крови через пупочные артерии, отходящие от подвздошных артерий и через пуповину поступает в плаценту. Остальная часть крови снабжает нижние части туловища. Желудочки сердца плода перекачивают 200-300 мл крови на 1 кг веса в мин. 60% ее поступает к плаценте, 40% снабжает ткани.

К концу беременности систолическое АД у плода равно 60-70 мм рт.ст., ЧСС равна 120-160 в минуту.

После рождения пупочные вены и артерии превращаются в связки. С первым вдохом устанавливается легочное кровообращение. Боталлов проток и овальное отверстие зарастают. В некоторых случаях они могут не зарастать. 15-20% всех врожденных пороков сердца приходится на долю каждого из этих двух видов нарушений. В этих случаях необходима врачебная помощь.

235

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

9.6. Функциональнаясистема, поддерживающаяоптимальное дляметаболизмаартериальноедавление

Кровяное давление – пластичный показатель. Эта особенность возникла и закрепилась в процессе эволюции как результат постоянного приспособления организма к изменяющимся условиям внешней среды, когда необходимы регулирование и перераспределение жидкости, кислорода, питательных веществ в зависимости от их характера.

Реакции организма на внешние воздействия. Так, например, при интенсивной физи-

ческой работе значительно возрастает потребление мышечной тканью различных веществ. Это требует в первую очередь перераспределения их внутри организма, что достигается изменением основных гемодинамических показателей и, в первую очередь, кровяного давления. Возвращение этого жизненно важного показателя к норме и удержание его в определенных физиологических границах осуществляются функциональной системой (рис. 9.37).

Эмоциональные
раздражители
1
Исполнительные			Барорецептор
2 механизмы		120
3		80
	Депрессорная импульсация
А
Конфликтная
ситуация	240
1	160
2			Барорецептор
3

Б

Барорецептор

80

50

В

Рис. 9.37. Динамика работы функциональной системы поддержания кровяного давления в различных ситуациях: А – в нормальных условиях депрессорные влияния в функциональной системе поддержания кровяного давления, идущие от сосудистых барорецепторов, сильнее прессорных возбуждений, вызванных эмоциональными раздражителями; Б – в конфликтной ситуации, сопровождающейся увеличением кровяного давления, депрессорные влияния, идущие от сосудистых барорецепторов, при участии парасимпатической нервной системы вызывают снижение сердечной деятельности (1), поступление части крови в депо (2) и расширение просвета сосудов (3), что приводит к снижению повышенного кровяного давления; В – в условиях исходного сниженного давления импульсация от барорецепторов уменьшена и повышается тонус симпатической нервной системы, что приводит к усилению сердечной деятельности (1), выходу крови из депо (2) и сужению просвета сосудов (3), что сопровождается повышением кровяного давления /4/.

Полезный приспособительный результат. Конечным приспособительным результатом, формирующим данную систему, является оптимальный для метаболизма уровень давления крови. Измерение АД в различных участках кровеносного русла показывает, что по мере удаления от сердца к периферии величина его постепенно снижается. В аорте и крупных артериях человека давление максимальное – 120 и 80 мм рт.ст., в мелких артериях оно снижается до 85 мм рт.ст., в артериолах происходит дальнейшее его снижение с 75 до 40 мм рт.ст., а в капиллярах давление приближается к 30-10 мм рт.ст.

236

ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ	9

Рецепция результата. Колебания АД воспринимаются специальными образованиями, расположенными в стенке сосудов – барорецепторами. По принципу реагирования эти рецепторы относятся к механорецепторам, поскольку возбуждение их происходит в результате растяжения артериальной стенки при повышении давления. Барорецепторы представляют собой нервные окончания остроконечного типа, свободно заканчивающиеся в адвентиции сосудистой стенки.

Барорецепторы рассеяны по всему кровеносному руслу. Однако в отдельных участках крупных сосудов они образуют своеобразные скопления – барорецептивные рефлексогенные зоны, которые обнаружены в обоих сонных синусах, дуге аорты, мезентериальных сосудах брыжейки. Барорецепторы имеют различный порог срабатывания. Так, барорецепторы каротидного синуса более чувствительны, чем барорецепторы дуги аорты. В барорецептивных зонах стенки сосудов, как правило, более тонки и эластичны, содержат меньшее количество мышечных элементов, что способствует лучшему восприятию изменений АД.

Барорецепторы в малом круге кровообращения по своей структуре сходны с рецепторами синокаротидных зон и дуги аорты и концентрируются вблизи бифуркации главных легочных артерий. Электрофизиологическое и морфологическое исследование показало наличие рецепторов растяжения в камерах сердца. В предсердиях эти рецепторы расположены субэндокардиально; в правом предсердии – в области впадения полых вен, а в левом предсердии – легочных вен.

В предсердиях по характеру импульсной активности различают два вида рецепторов – рецепторы типа А, в которых максимум импульсаций возникает в момент систолы предсердий, и рецепторы типа Б, разряд которых приходится на время диастолы, т.е. при заполнении предсердий кровью (рис. 9.38).

Для рецепторов желудочков сердца характерны следующие особенности: выраженная асимметрия (в левом желудочке их значительно больше, чем в правом) и иное расположение по слоям, чем в предсердиях (больше всего в эпикарде, меньше в эндокарде и очень мало в миокарде). Полагают, что А-рецепторы повышают тонус симпатического отдела центра кровообращения, что ведет к тахикардии. Именно деятельность этих рецепторов обусловливает рефлекс Бейнбриджа, который заключается в увеличении

ЭКГ

Давление в сосуде

А

Б

Рис. 9.38. Характер импульсной активности барорецепторов разных типов (А, Б) в динамике сердечного цикла (объяснение в тексте) /4/.

ЧСС при увеличении венозного притока к правому предсердию. Б-рецепторы предсердий вызывают торможение симпатического и возбуждение парасимпатического отдела, что ведет к ослаблению деятельности сердца и снижению тонуса сосудов. Основная локализация барорецепторов – устье аорты и легочного ствола; область разделения общей сонной артерии на внешнюю и внутреннюю. Для активности барорецепторов желудочков характерен короткий разряд, состоящий из одного, реже нескольких импульсов в ритме сокращений

237

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

желудочков. Следует отметить, что небольшое значение в регуляции кровяного давления имеют периферические хеморецепторы аортального и каротидного тельца. Например, уменьшение рО2 в артериальной крови через хеморецепторы оказывает влияние на сосудосуживающую область ствола мозга, что приводит к усилению тонуса резистивных и емкостных сосудов. Увеличение рСО2 стимулирует центральные хеморецепторы продолговатого мозга, что также сопровождается сужением сосудов и увеличением сосудистого сопротивления.

Классификация барорецепторов. В зависимости от специфики реакций на изменение давления различают три группы барорецепторов:

ритмические барорецепторы, воспринимающие ритмические колебания АД, обусловленные систолой и диастолой. Имеются барорецепторы, воспринимающие, соответственно, колебания давления крови от 0 до 20, от 20 до 30 и т.д. вплоть до 240 мм рт.ст. Отдельные барорецепторы в дуге аорты воспринимают колебания АД в полосе ниже 80 и выше 120 мм рт.ст. В обычных условиях эти рецепторы не работают и включаются только в случаях резкого снижения или повышения АД;

статические барорецепторы, реагирующие только на постоянное давление крови;

вибрационные барорецепторы, воспринимающие колебания давления, связанные с вихревыми движениями крови.

Физиологические свойства барорецепторов. Все барорецепторы обладают рядом физиологических свойств, которые позволяют им выполнять основную функцию – слежение за величиной АД.

Каждый барорецептор или каждая группа барорецепторов воспринимает только свои определенные параметры изменения АД.

При быстром перепаде давления барорецепторы отвечают более выраженными изменениями залповой активности, чем при медленном изменении давления (рис. 9.39). При резком нарастании давления уже на небольшой его прирост наблюдается тот же прирост импульсации, как и при плавном на значительно большие величины.

1

2

Рис. 9.39. Изменение импульсации барорецептора (1) при различной скорости нарастания артериального давления в артерии (2). При повышении давления на одну и ту же величину в случаях резкого повышения давления число импульсов в разряде будет больше /4/.

238

ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ	9

Барорецепторы обладают свойством наращивать импульсацию в геометрической прогрессии на одинаковую величину прироста АД в зависимости от его исходного уровня. Например, подъем давления на 10 мм рт.ст. (от 130 до 140) вызывает увеличение частоты импульсации в барорецепторах на 5 имп/с. Однако подъем давления на те же 10 мм рт.ст., но от 180 до 190 мм рт.ст., увеличивает частоту импульсации уже на 25 имп/с (рис. 9.40).

При воздействии на ритмические барорецепторы постоянного давления, что наблюдается в случае его стойкого повышения, они перестают реагировать учащением импульсации, т.е. адаптируются (рис. 9.41).

Барорецептор

Сосуд

1

2

имп/сек

100

90

80

70 h2

60

50

40

30

20 h1

10

																					Кровяное
100		110			120			130			140			150			160
																				давление

мм рт. ст.

ЭКГ

Рис. 9.40. Динамика импульсной активности барорецептора при изменении давления (1). Изменение импульсации в барорецепторе дуги аорты (2) при постепенном увеличении артериального давления. При повышении давления на одинаковую величину число импульсов, идущих от барорецептора, зависит от исходного уровня кровяного давления в сосуде.

3 – электрокардиограмма /4/.

3

АД, мм рт.ст.

200

140

80

40

Время, мс

Рис. 9.41. Адаптация барорецепторов синокаротидной области при высоком (200 мм. рт.ст.) систолическом давлении в сонной артерии /4/.

Так, по мере увеличения давления от 0 до 140 мм. рт.ст. частота импульсации нарастает. Однако в дальнейшем при стойком повышении давления в диапазоне 140-200 мм. рт.ст.

239

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

частота импульсации не меняется или даже несколько снижается. Это имеет приспособительное значение, особенно в тех случаях, когда подъем АД жизненно необходим, например, при значительных физических нагрузках. При этом продолжают посылать импульсацию только те барорецепторы, которые попадают в зону колеблющегося давления на другом функциональном уровне. Адаптированные барорецепторы снова включаются в функционирование, как только вновь попадают в зону колебающегося давления. Таким образом, благодаря свойствам барорецепторов кровеносного русла ЦНС получает постоянную информацию обо всех изменениях АД.

Сигнализация о результате. По афферентным буферным нервам импульсы, возникающие при возбуждении барорецепторов, распространяются в ЦНС. Центростремительные нервные волокна от рецепторов, расположенных в дуге аорты, образуют левый аортальный нерв. Правый аортальный нерв берет начало от основания безымянной, или правой, подключичной артерии. Оба аортальных (депрессорных) нерва в составе гортанных нервов идут в центростремительном направлении к своим клеточным телам в узловатых ганглиях блуждающих нервов. Второе афферентное волокно этих биполярных нейронов направляется к продолговатому мозгу. У различных животных каждый депрессорный нерв включает от 150 до 600 миелиновых нервных волокон диаметром от 6-8 (группа А) до 2-4 мкм (группа В), проводящих возбуждение со скоростью до 10 м/с. Кроме того, в состав этих нервов входят безмиелиновые волокна группы С со значительно меньшей скоростью проведения. Нервная сигнализация от рецептивных зон сонного синуса, расположенных в месте разветвления общей сонной артерии, распространяется по нервам Геринга, которые входят в мозг в составе языкоглоточных нервов. Электрофизиологические исследования показали, что в нормальных условиях в буферных нервах импульсация носит фазный характер, совпадающий с ритмом работы сердца. Каждый залп импульсов соответствует повышению давления во время систолы. При повышении давления, например при механическом пережатии сонной артерии, импульсация приобретает непрерывный характер.

Нервные центры. Информация от барорецепторов поступает к нейронам различных уровней ЦНС, в первую очередь к структурам продолговатого мозга, имеющим выход через вегетативные ганглии на сосуды и сердце.

В случае повышения давления (рис. 9.42) наблюдается увеличение частоты импульсации от периферических барорецепторов, что приводит к торможению клеток, оказывающих активирующее влияние на спинальные симпатические центры, постоянно поддерживающие тонус сосудов, а также усиливающие и ускоряющие работу сердца.

Параллельно этому по принципу сопряженности и за счет импульсации от барорецепторов возбуждаются эффекторные парасимпатические нейроны блуждающих нервов, и деятельность сердца затормаживается. Одновременно с этим возбуждение клеток сосудорасширяющего отдела продолговатого мозга вызывает торможение нейронов спинальных симпатических центров, что также способствует снижению тонуса сосудов и увеличению их просвета. Резкое замедление сердечной деятельности и значительное снижение АД можно наблюдать в эксперименте и при раздражении блуждающего нерва у кролика. Сосудосуживающее действие симпатических нервов не распространяется на сосуды

240