Нормальная физиология (Пособие для резидентуры)-1

НОРМАЛЬНАЯ

ФИЗИОЛОГИЯ

пособие для поступающих в резидентуру

РЕДАКЦИОННЫЙ СОВЕТ

М.М.Аббасзаде, Н.А.Бабаев, К.Р.Айдазаде, Ф.Ш.Бадалбейли, Г.Ч.Герайбейли, В.Р.Мисиров, А.М.Пашаев.

РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ

M.A.Бадалов (главный редактор), Х.С.Азимова, М.А.Акберли, В.О.Акперов, Н.Л.Алиев, И.М.Аллахвердиев, А.Г.Багиров, Т.А.Бадалов, Н.Н.Байрамова, Г.М.Баладжанова, А.Г.Батыева, А.Е.Габибов, А.А.Гасымов, Н.З.Гусейнова, Г.Р.Зейналов, Х.З.Керимова, С.С.Марданов, Ч.Дж.Халилов, О.Е.Шелагинов.

Руководителями проекта являются Председатель Совета директоров Государственного экзаменационного центра (ГЭЦ) М.М.Аббасзаде и ректор Бакинского филиала Первого МГМУ им. И.М.Сеченова А.Дж.Алиев.

Пособие, составлено под общим руководством Председателя Совета директоров ГЭЦ М.М.Аббасзаде, с целью подготовки кандидатов, самостоятельно готовящихся к вступительным экзаменам в резидентуру на основе базового медицинского образования. Методическая и техническая подготовка пособия осуществлялась под руководством заведующего сектором по резидентуре ГЭЦ Г.М.Баладжановой.

Рецензенты:

А.Е.Умрюхин, д.м.н., заведующий кафедрой нормальной физиологии

лечебного факультета ФГАОУ ВО Первого МГМУ им. И.М. Сеченова МЗ РФ А.Ф.Рустамова, канд.мед.наук, асс. кафедры нормальной физиологии АМУ

Технические редакторы:

Г.М.Баладжанова, зав. сектором ГЭЦ, канд.хим.наук, ст.науч.сотр. Н.Р.Мамедов, гл.консультант ГЭЦ

Компьютерная верстка и дизайн:

М.А.Бадалов, Ч.Р.Искендерли

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ (пособие для поступающих в резидентуру)

Пособие подготовлено согласно учебной программе по нормальной физиологии Азербайджанского медицинского университета и программе Государственного Экзаменационного Центра для поступления в резидентуру. Пособие состоит из 19 разделов, в которых представлены сведения о физиологии отдельных органов и систем. В отличие от учебников по нормальной физиологии в данном пособии приведены системные основы построения функций целого организма, его гомеостатических, поведенческих и психических процессов, и содержит современную информацию по нормальной физиологии.

Пособие предназначено для студентов медицинских вузов, поступающих в резидентуру, и врачей всех специальностей.

Адрес редакции:

Az1025, г. Баку, улица Ю.Сафарова, 27.

Телефон:

1653 (Колл-центр ГЭЦ), ([phone] (Редакция).

Электронная почта:	[e-mail]
Веб сайт:	www.abiturient.az

© ГЭЦ - “Абитуриент” - 2019

Журнал “Абитуриент” или материалы из него не подлежат распространению, перепечатке, любому другому электронному или механическому копированию без официального согласия Государственного экзаменационного центра.

СПИСОКСОКРАЩЕНИЙ

АД	артериальное давление
АДГ	антидиуретический гормон
АКТГ	адренокортикотропный гормон
БДГ	быстрые движения глаз
ВИК	вегетативный индекс Кердо
ВИП	вазоактивный интестинальный пептид
ВКГ	векторкардиограмма
ВМА	внимание, мобилизация, активность
ВНД	высшая нервная деятельность
ВНС	вегетативная нервная система
ВП	вызванный потенциал
ВПСП	возбуждающий постсинаптический
	потенциал
ГАМК	гамма-аминомасляная кислота
ГДК	гидростатическое давление крови
ГДТ	гидростатическое давление ткани
ГДФ	гуанозиндифосфат
ГТФ	гуанозинтрифосфат
ДК	дыхательный коэффициент
ДНК	дезоксирибонуклеиновая кислота
ДО	дыхательный объем
ЕД	единица действия
ЖЕЛ	жизненная емкость легких
ЖКТ	желудочно-кишечный тракт
КВЛ	коэффициент вентиляции легких
КОС	кислотно-основное состояние
КФ	креатинфосфат
КФА	коэффициент физической активности
КЭК	калорический эквивалент кислорода
ЛГ	лютеинизирующий гормон
ЛПВП	липопротеиды высокой плотности
ЛПНП	липопротеиды низкой плотности
ЛПОНП	липопротеиды очень низкой
	плотности
МДД	медленная диастолическая
	деполяризация
МОД	минутный объем дыхания
МОК	минутный объем крови
МП	мембранный потенциал
МПCП	миниатюрный постсинаптический
	потенциал
МПП	мембранный потенциал покоя
МФС	мононуклеарная фагоцитарная
	система
МЭГ	магнитоэнцефалография

НУП	натрийуретический пептид
ОДК	онкотическое давление крови
ОДТ	онкотическое давление ткани
ОЕЛ	общая емкость легких
ОИР	ориентировочно-исследовательская
	реакция
ОО	остаточный объем
ОЦК	объем циркулирующей крови
ПАГ	парааминогиппуровая кислота
ПГ	простагландины
ПД	потенциал действия
ПКП	потенциал концевой пластинки
ПМЯЛ	полиморфно-ядерный лейкоцит
ПМЯН	полиморфно-ядерный нейтрофил
ПНУФ	предсердный натрийуретический
	фактор
ПОМК	проопиомеланокортин
РААС	ренин-ангиотензин-альдостероновая
	система
РД	реабсорбционное давление
РНК	рибонуклеиновая кислота
РОвд	резервный объем вдоха или
	дополнительный воздух
РОвыд	резервный объем выдоха или
	резервный воздух
РФ	ретикулярная формация
СО	систолический объем
СОЭ	скорость оседания эритроцитов
ССС	сердечно-сосудистая система
ТАП	тканевой активатор плазминогена
ТПСП	тормозной постсинаптический
	потенциал
ФД	фильтрационное давление
ФДЭ	фосфодиэстераза
ФОЕ	функциональная остаточная емкость
ФСГ	фолликулостимулирующий гормон
ХЦК	холецистокинин
ЦВД	центральное венозное давление
ЦНС	центральная нервная система
ЦСЖ	церебро-спинальная жидкость
ЧДД	частота дыхательных движений
ЭДТА	этилендиамин-тетраацетат
ЭКГ	электрокардиограмма
ЭЭГ	электроэнцефалография

3

ОТСОСТАВИТЕЛЕЙ

Нормальная физиология занимает важнейшее место в системе подготовки врачебных кадров. Являясь фундаментальной дисциплиной, она позволяет создать теоретическую и практическую базу знаний для изучения клинических дисциплин.

Внедрение резидентуры как формы подготовки специалистов на основании медицинских специальностей по базовому высшему медицинскому образованию предъявляет новые требования к разработке и публикации научных и методологических пособий, богатых новыми теоретическими и практическими знаниями. С этот целью по совместностной инициативе Государственного Экзаменационного Центра (ГЭЦ), Бакинского филиала Первого Московского Государственного Медицинского Университета им. И.М.Сеченова и Азербайджанского Медицинского Университета (АМУ) составлено учебное пособие для подготовки претендентов к вступительным экзаменам в резидентуру.

Представленное учебное пособие подготовлено на основе действующей учебной программы приема в резидентуру по предмету «Нормальная физиология», подготовленной в соответствии с государственным образовательным стандартом и включает 19 разделов. Материалы всех разделов пособия имеют выраженную медицинскую направленность. Нормальная физиология, создавая связь между теоретической и практической медициной, занимает важное место в системе высшего медицинского образования как интегративный медико-биологический предмет, находящийся на стыке теоретических и клинических предметов.

Для выделения наиболее важной информации был использован курсив, позволяющий привлечь наибольшее внимание читателя. Все используемые термины были даны в соответствии с физиологической терминологией.

В целом, пособие достаточно полно иллюстрировано черно-белыми и цветными рисунками, что помогает лучше понять и запомнить теоретический материал.

Пособие предусмотрено, в основном, для кандидатов, готовящихся к поступлению в резидентуру, но его могут использовать также студенты, докторанты, диссертанты, врачи и преподаватели медицинских вузов.

Мы выражаем глубокую благодарность Государственному Экзаменационному Центру и Бакинскому филиалу Первого Московского Государственного Медицинского Университета им. И.М. Сеченова за предоставленную возможность в подготовке данного пособия.

4

ВВЕДЕНИЕ

Физиология – наука о природе, существе жизненных процессов. Физиология изучает жизнедеятельность организма в целом, а также клеток, тканей, органов и систем в отдельности. Предметом изучения физиологии являются функции живого организма, их связи между собой, регуляция и приспособление к внешней среде.

Успешно изучать физиологию можно лишь зная макро- и микроструктуру органов (т.е. анатомию и гистологию) и основы протекания физиологических и химических процессов в живых тканях (т.е. биофизику и биохимию). С другой стороны, изучение физиологии должно предшествовать познанию клинических дисциплин.

В качестве первой задачи нормальной физиологии как учебной дисциплины в системе высшего медицинского образования следует рассматривать обучение будущих врачей пониманию механизма функционирования каждого органа. При этом особое внимание следует уделить взаимодействию каждого органа и системы в зависимости от меняющейся ситуации в организме и вне его.

Второй задачей нормальной физиологии является всегда имевшая место, но обретающая новые формы, методическая подготовка будущего врача. Это закладывает фундамент для формирования у будущих врачей навыков функциональной диагностики.

Физиология готовит будущего врача к пониманию, оценке и рациональной подготовке здорового человека к различным видам труда, разработке принципов профессионального отбора. Это составляет третью задачу физиологии как учебной дисциплины. Физиология должна подготовить врача к оценке здоровья и путей его адаптации как к меняющейся экологической ситуации, так и характеру деятельности.

5

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

ГЛАВА1. ФИЗИОЛОГИЯИЕЕЗНАЧЕНИЕ

Физиология (от греч. «physis» – природа, «logos» – учение) – наука о жизнедеятельности целостного организма и отдельных его частей: клеток, тканей, органов, функциональных систем. Физиология стремится вскрыть механизмы осуществления функций живого организма, их связь между собой, регуляцию и приспособление к внешней среде /1/.

Физиологические закономерности основаны на данных о макро- и микроскопической структуре клеток тканей и органов, а также о биохимических и биофизических процессах, протекающих в них.

Нормальная физиология основной своей задачей ставит изучение функций практически здорового человека, особенно механизмов его устойчивости к действию различных экстремальных факторов.

Физиология – наука экспериментальная. В физиологии применяются как острые, так и хронические опыты на животных. Научное знание приобретается также при проведении исследований на людях /1/.

1.1. Основыжизнедеятельности

Живые существа отразили в своей организации как эпизодические, так и повторяющиеся явления окружающего их мира. Особенно важными для жизнедеятельности оказались воздействия, периодически повторяющиеся на протяжении жизни одного поколения.

Живые существа не только вписались в пространственно временной континуум внешнего мира, но и изолировали себя от неживой природы с помощью фосфолипидных мембран. Характерно, что мембраны различных клеток по строению почти одинаковы. Мембраны позволили живым организмам противопоставить себя водной среде, в которой они первично возникли, активно воздействовать на окружающую их среду и совершенствоваться в своей организации. Изоляция создала предпосылки для формирования субъектов.

Раздражители. На мембраны воздействуют различные факторы внешней среды, которые получили название «раздражители». Раздражители подразделяются на /4/:

физические – механические, температурные, электрические и т.д.;

химические – кислоты, шелочи, соли, гормоны, медиаторы и др.;

физико-химические – изменение осмотического давления реакции среды, ионного состава и др.;

биологические – бактерии, вирусы и др.;

информационные – несущие разнообразные эмоциональные состояния, сигналы призывов и опасности у животных, речь человека и т.д.

Раздражимость. Раздражимость – способность живых существ отвечать на действие раздражителей изменением своих протоплазматических свойств и в первую очередь – струк-

6

ФИЗИОЛОГИЯ И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ

1

туры составляющих их плазматических мембран. Раздражимость бывает двух видов:

неспецифическая и избирательная.

Неспецифическая (триггерная) раздражимость обусловлена внутренними процессами,

происходящими под влиянием внешних раздражителей в самом живом объекте, в первую очередь в его мембранах. Этот процесс напоминает процесс спуска курка ружья (от англ. «trigger» – курок)

Раздражимость этого типа является неспецифической, поскольку для возбуждения живых объектов не имеет значение качество раздражителя – важно, чтобы раздражитель довел мембрану до критического уровня.

Избирательная (специфическая) раздражимость проявляется преимущественно по отношению к действию химических, и в частности лекарственных веществ. Показано, что в отдельных участках мембраны клеток находятся рецепторные зоны – специальные белковые молекулы, наиболее чувствительные к действию определенных химических веществ, с которыми они вступают во взаимодействие по принципу «ключ-замок».

Эти структуры получили название «молекулярные рецепторы». Химические вещества – лиганды, специфически взаимодействуя с чувствительными рецепторами, поступают затем внутрь протоплазмы и изменяют ее свойства. Избирательная раздражимость связана также с диаметром белковых ионных каналов мембран, через которые могут проникать молекулы только определенного размера.

Память. Универсальным свойствам живых объектов является память, т.е. способность фиксировать молекулярные изменения, вызванные тем или иным раздражителем, и извлекать эти состояния при определенных условиях.

Опережающее отражение действительности. Общим свойством живых объектов явля-

ется способность к опережающему отражению окружающих событий (П.К.Анохин). Это свойство живых существ тесно связано с сигнальным значением условных раздражителей, открытых И.П.Павловым /4/.

Опережающее отражение действительности имеет отношение, прежде всего, к периодически повторяющимся воздействиям на живые организмы (рис. 1.1) /1/.

АБ В Г

а б в г

АБ В Г

а б в г

А

а б в г

Рис. 1.1. Этапы формирования живым организмом опережающего отражения последовательно повторяющихся событий окружающего мира: А, Б, В, Г – события внешнего мира; а, б, в, г – состояния организма, отражающие соответствующие воздействия событий внешнего мира.

На верхней схеме показано, что каждое последующее воздействие внешней среды (А, Б, В, Г) оставляет в живом организме соответствующие молекулярные изменения (а, б, в, г).

7

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Средняя схема демонстрирует, что при многократных повторяющихся воздействиях молекулярные изменения в организме с помощью быстродействующих энзиматических процессов связываются в химический континуум. Благодаря этому, как показывает нижний рисунок, при очередном действии внешнего раздражителя А быстро осуществляется вся последовательная цепь состояний а, б, в, г, т.е. формируется опережающая реакция.

1.2. Секреция

Секреция – процесс образования в клетках химических продуктов с последующим выделением этого продукта, называемого секретом, из клетки. Секреторные клетки выделяют самые различные по структуре и свойствам вещества: белки, гликопротеиды, липиды, ферменты, растворы кислот и оснований, соли и воду /4/.

Различают три вида веществ, выделяемых клетками. Секреты – продукты клеточного анаболизма. Их синтез и выделение являются основной функцией секреторной клетки. Экскреты – конечные продукты клеточного катаболизма и, как правило, подлежат выделению из организма. Рекреты – вещества, которые сначала поглощаются клеткой, а затем выделяются ею в неизменном виде.

Процессы секреции завершаются выделением секрета.

Выделение секрета происходит различными способами (рис. 1.2) /4/. При мерокриновой секреции молекулы секрета окружаются мембраной, и в цитоплазме секреторной клетки образуются пузырьки или везикулы, наполненные секретом. Везикулы перемещаются к клеточной мембране, сливаются с ней, и порции секрета выходят наружу клетки. Такой способ выделения секрета называется экзоцитозом (рис. 1.2А). Мерокриновая секреция происходит в эндокринных железах и железах желудочно-кишечного тракта (ЖКТ).

Второй способ выделения секрета называется апокриновым. От секреторной клетки отделяется апикальная часть, в которой находится созревший секрет (рис. 1.2Б). Это происходит в клетках потовых и молочных желез.

Третий вид секреции называется голокриновым. Такая секреция происходит в сальных железах, в которых каждая клетка полностью разрушается (рис. 1.2В).

Различают внутреннюю и внешнюю секреции. При внутренней секреции секрет выделяется во внутреннюю среду организма – кровь, тканевую жидкость или лимфу. Этот вид секреции называется эндокринной. При внешней секреции секрет выделяется на поверхность слизистой оболочки, кожи или в просвет пищеварительного тракта. Этот вид секреции называется экзокринной.

Возбуждение секреторных клеток сопровождается секреторными потенциалами. Возбуждение одних секреторных клеток связано с их деполяризацией, а других – с гиперполяризацией.

Рис. 1.2. Виды секреции железами: А – мерокриновая секреция; Б – апокриновая секреция; В – голокриновая секреция.

A

Б

В

8

ФИЗИОЛОГИЯ И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ

1

1.3. Рецепция

Рецепция – процесс восприятия, трансформации (преобразования) механической, термической, электромагнитной и химической энергии в сложную последовательность мембранных и цитоплазматических процессов, порождающих нервные сигналы. Рецепторы подразделяются на клеточные (молекулярные) и сенсорные (окончания нервов) /4/.

Клеточная рецепция. Роль клеточных рецепторов выполняют пронизывающие мембраны клеток или находящиеся на их поверхности белковые молекулы.

Белковые рецепторы мембран по принципу «ключ-замок» связывают специальные, соответствующие их молекулярной структуре вещества, называемые лигандами. Взаимодействие рецепторов с лигандами через активные центры связывания составляют процессы клеточного узнавания.

Рецепторы локализуются не только на поверхности, но и внутри клетки – в цитоплазме и ядре.

Белки рецепторов постоянно синтезируются в ядрышках ядер и после сложных взаимодействий с транспортной и информационной РНК поступают в цитоплазму. Дальнейшее созревание, формирование и транспорт клеточных рецепторов происходит в гранулярной эндоплазматической сети с поглощением энергии окружающих комплекс Гольджи многочисленных митохондрий. После связывания с лигандом рецептор передает информационный сигнал на исполнительные образования клетки: открывает или закрывает ионный канал, активирует специфические ферменты или действует сам в качестве ионофора.

Рецепторы для веществ белковой и пептидной природы расположены на наружной поверхности клеточных мембран. Рецепторы стероидных гормонов и производных тирозина расположены в цитоплазме и в ядре клеток.

Мембранная рецепция. При взаимодействии лиганда с мембранным рецептором активируется каскад внутриклеточных ферментативных реакций: возбуждается мембранная аденилатциклаза, которая взаимодействуя с АТФ, стимулирует образование циклического аденозинмонофосфата (цАМФ). цАМФ стимулирует внутриклеточные ферментные системы

– протеинкиназы, активирующие геном клеток, и способствует тем самым синтезу специфических клеточных белков.

Ядерная рецепция. Стероидные и тиреоидные гормоны, растворимые в лигандном слое клеточных мембран, свободно проходят в цитоплазму, где они соединяются со специфическими рецепторными белками. После ряда превращений комплекс «лиганд-рецептор» проникает в ядро и реализует свое действие на генетическом уровне /6/.

Сенсорная рецепция представлена окончаниями нервных клеток. Болевые рецепторы представлены свободными нервными окончаниями, обонятельные – чувствительными нейро-

9

Связанные

нервные

окончания

Тельца Руффини Болевые

Колба Краузе

Температурные

Диски Меркеля

Тактильные

Тельце Мейсснера Тельце Пачини

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

нами, вкусовые – эпителиальными клетками, связанными с помощью синапсов с афферентными нейронами. Рецепторы кожи бывают разных видов (рис. 1.3). Сложноорганизованными рецепторными органами являются органы зрения, слуха и равновесия.

Сенсорная рецепция осуществляется с помощью специальных, находящихся в окончаниях нервов рецепторных белков, взаимодействие которых с соответствующими раздражителями приводит к изменению ионной проводимости мембраны и возникновению локального рецепторного потенциала.

Рецепторный потенциал характеризуется тем, что под влиянием раздражителя в рецепторе

сначала до критического уровня возрастает возбудимость, отражением чего служит местный процесс возбуждения. При достижении критического уровня изменения возбудимости начинается процесс генерации распространяющихся

потенциалов. Различают первично- и вторично-

чувствующие рецепторы.

Первичночувствующие рецепторы. В пер-

вичночувствующих рецепторах стимул действует непосредственно на воспринимающий субстрат (рецепторный белок), заложенный в самой воспринимающей биполярной рецепторной клетке. При этом в клетке в результате изменения проницаемости мембраны к ионам Na+ и Са2+

возникает рецепторный (местный) потенциал.

Рецепторный потенциал электротонически распространяется по аксонам вопринимающих биполярных (сенсорных) клеток.

К первичночувствующим рецепторам относятся: обонятельные, тактильные, температурные рецепторы, сухожильные рецепторы Гольджи и мышечные веретена (рис. 1.3).

Свободные

нервные

окончания

Рис. 1.3. Виды рецепторов кожи /3, 6/.

В ответ на раздражение в аксоне первичночувствующих рецепторов возникает серия потенциалов действия. Под влиянием рецепторного потенциала в аксоне рецепторной клетки формируется генераторный потенциал – импульсный процесс распространения возбуждения.

Частота импульсаций аксонов зависит от амплитуды рецепторного потенциала. Трансформация рецепторного потенциала в серию потенциалов действия во многих рецепторах происходит около места, где аксон отходит от рецепторной клетки.

10