2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М
.pdfсекреторный процесс. Можно выделить две главные эндокринные связи гипоталамуса с гипофизом: гипоталамо-аде- ногипофизарную и гипоталамо-нейрогипофизарную.
•Гипоталамо-аденогипофизарная связь обеспечивает контроль над эндокринной функцией аденогипофиза с помощью полипептидных гормонов: одни стимулируют образование и выделение гормонов аденогипофиза и называются рилизинг-гормонами (или либеринами), другие тормозят образование гормонов аденогипофиза и называются статинами. Либерины и статины действуют на секреторные клетки аденогипофиза. Гормоны аденогипофиза поступают в кровоток и достигают периферических эндокринных желез.
•Гипоталамо-нейрогипофизарная связь представлена крупноклеточными нейронами супраоптического и паравентрикулярного ядер, синтезирующими гормоны антидиуретический (АДГ) и окситоцин. Эти гормоны посредством аксонного транспорта поступают в синапсы на капиллярах задней доли гипофиза, куда и выделяются при активации нейронов.
Более подробно роль гипоталамуса в регуляции эндокринной функции рассмотрена в соответствующей главе.
3.2.7.3.3. Роль гипоталамуса в терморегуляции
Человек, как и высшие позвоночные, относится к гомойотермным животным, т.е. способен поддерживать постоянную температуру внутренней среды («ядра» тела), несмотря на изменение температуры внешней среды. Опыты с перерезкой ствола мозга показали, что главной структурой, ответственной за температурный гомеостаз, является гипоталамус. В гипоталамусе выделено два центра: теплоотдачи и теплопродукции.
Центр теплоотдачи локализован в передней и преоптической зонах и включает в себя паравентрикулярные, супраоптические и медиальные преоптические ядра. Раздражение этих структур вызывает увеличение теплоотдачи. Разрушение центра теплоотдачи приводит к неспособности организма выдерживать тепловую нагрузку.
Центр теплопродукции локализован в заднем гипоталамусе и включает в себя медиальные, латеральные и промежуточные мамиллярные ядра. Его раздражение вызывает повышение температуры тела, тогда как разрушение приводит к потере способности поддерживать температуру тела при охлаждении организма.
Более подробно роль гипоталамуса в терморегуляции рассмотрена в соответствующей главе.
154
3.2.7.3.4. Роль гипоталамуса в регуляции поведения
Наиболее сложный вид интегративной деятельности гипоталамуса проявляется в его участии в обеспечении различных форм биологически целесообразного поведения, направленного на адаптацию и выживание индивидуума и вида. В основе этого поведения лежит возникновение в организме биологических потребностей, которые приводят к формированию мотивационного возбуждения, сопровождающегося специфическими эмоциональными переживаниями. Удовлетворение потребности происходит через поведение. Вместе с тем надо иметь в виду, что в осуществлении даже биологических форм поведения за счет гипоталамуса обеспечиваются только базовые механизмы этого процесса.
Участие гипоталамуса в организации пищевого поведения
В экспериментах на животных установлено, что разрушение небольшой зоны в области латерального гипоталамуса приводило к отказу от приема пищи (афагия), воды (адипсия) и гибели животного от истощения. Электрическая стимуляция этой зоны активизировала поиск и прием избыточного количества пищи (гиперфагия), что приводило к ожирению. Эта зона гипоталамуса была названа центром голода. Электрическая стимуляция вентромедиальных ядер прекращала пищедобывательное поведение и прием пищи даже у голодного животного. Эта часть гипоталамуса в зоне вентромедиальных ядер была названа центром насыщения.
Часть нейронов пищевого центра обладает чувствительностью к изменению содержания в крови глюкозы, аминокислот, жирных органических кислот, гормонов (инсулина, гастрина, адреналина) и других веществ. В центре голода выявлены, например, глюкозочувствительные нейроны, которые тормозят свою импульсную активность при увеличении содержания глюкозы в крови. В центре насыщения имеются нейроны, которые, напротив, усиливают свою активность в этих условиях.
Участие гипоталамуса в организации питьевого поведения
К регуляции питьевого поведения имеют отношение структуры гипоталамуса, расположенные кзади и наружно от супраоптических ядер. Электрическое раздражение этих точек гипоталамуса вызывает резко выраженную активацию питьевого поведения и потребления воды (полидипсия). Разрушение этой зоны приводит к отказу от приема воды (адипсия). Эта зона гипоталамуса была названа центром жажды. Было показано, что часть нейронов центра жажды обладают осморецеп-
155
тивными свойствами и стимулируются повышением осмотического давления крови. На активность центра жажды влияют также импульсы от сосудистых и тканевых осморецепторов и содержания некоторых веществ в крови (например, солей, АДГ).
Участие гипоталамуса в организации полового поведения
Роль структур гипоталамуса в управлении формированием половой мотивации и поведения зависит от половой дифференцировки гипоталамуса по женскому или мужскому типу, которая происходит в последние дни внутриутробного развития и первые дни после рождения. Полностью она реализуется при половом созревании.
В гипоталамусе мужского организма функционирует тонический половой центр, расположенный в средней области в аркуатных и вентромедиальных ядрах. Нейроны этих ядер выделяют гонадолиберины, которые оказывают постоянное стимулирующее влияние на секрецию лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов аденогипофиза. Интенсивность секреции этих гормонов зависит от концентрации половых гормонов крови. Повышение их концентрации тормозит секрецию гонадолиберинов и наоборот. В женском организме, кроме тонического, функционирует также циклический центр, расположенный в преоптической и передней областях гипоталамуса, в супрахиазматических ядрах и осуществляющий регуляцию менструального цикла.
Зоны заднего гипоталамуса и медиального пучка переднего мозга имеют отношение к формированию субъективных переживаний, связанных с удовлетворением половой мотивации. Их раздражение в экспериментах на животных приводило к усиленной самостимуляции, что расценивают как признак реакции удовольствия. При операциях у людей раздражение указанных структур приводило к появлению субъективных переживаний в виде чувства радости, удовольствия, сопровождавшихся эротическими переживаниями. Эти структуры были названы центром удовольствия. Возбудимость сексуальных центров гипоталамуса существенно зависит от уровня половых гормонов в крови, корковых и лимбических влияний, а также рефлекторной стимуляции с эрогенных генитальных и экстрагенитальных зон.
Участие гипоталамуса в организации агрессивнооборонительного поведения
Типичное проявление агрессивно-оборонительных реакций состоит в ярком выражении отрицательных эмоций - гнева, ярости, страха, агрессии, сопровождающихся резко
156
выраженными вегетативными эрготропными сдвигами, попытками к нападению или бегству. Вместе с тем агрессивное поведение может осуществляться и без эмоционального возбуждения — «холодная атака».
Агрессивные и оборонительные реакции разной выраженности наблюдали при раздражении передней и задней, вентромедиальной и латеральной зон гипоталамуса. Это связано, вероятно, с наличием различных форм агрессивно-оборони- тельного поведения, направленных на борьбу за самосохранение, за лидерство в группе, за территорию, в формирование которых вовлекаются различные структуры гипоталамуса.
Перерезка ствола мозга ниже гипоталамуса ликвидирует агрессивное поведение. В осуществлении агрессивно-оборо- нительных реакций гипоталамус взаимодействует с центральным серым околоводопроводным веществом среднего мозга. В этой структуре были обнаружены «нейроны агрессии», которые через гипоталамус запускают реакции агрессии (борьба, драка) и не возбуждаются при других реакциях. При повреждении этих нейронов существенно увеличивается порог электрического раздражения гипоталамуса, вызывающего реакции ярости. На агрессивное поведение выраженное стимулирующее влияние оказывает увеличение содержания в крови андрогенов, особенно тестостерона.
Перерезка ствола мозга у животных выше гипоталамуса приводит к возникновению агрессивного поведения с реакциями ярости и вегетативными проявлениями эрготропного характера. Вместе с тем эти реакции носили характер «ложной» агрессии и ярости, так как они не были направлены на конкретный объект. Эти данные свидетельствуют о важной роли вышележащих отделов мозга в формировании «осмысленного» агрессивного поведения. Большое значение в этом аспекте имеют структуры миндалевидного комплекса, раздражение которых резко активирует, а разрушение — тормозит агрессию.
Участие гипоталамуса в регуляции цикла бодрствование—сон
Экспериментальные исследования с повреждением различных участков гипоталамуса у животных, подтвержденные результатами клинических исследований больных с поражением гипоталамуса, позволили установить, что центр сна расположен в переднем гипоталамусе, центр бодрствования — в заднем. Электрическое разрушение преоптической области гипоталамуса вызывало синхронизацию электроэнцефалограммы и поведенческий сон, сопровождавшиеся торможением неспецифической активирующей ретикулоталамокортикальной модулирующей системы мозга.
157
Стимуляция заднего гипоталамуса, напротив, вызывала десинхронизацию ЭЭГ и пробуждение. Пробуждающий эффект заднего гипоталамуса увеличивался при возбуждении активирующей ретикулоталамокортикальной модулирующей системы мозга.
Участие гипоталамуса в формировании хроноструктуры активности организма
Гипоталамус играет существенную роль в формировании определенных ритмов жизнедеятельности. Так, совместно с эпифизом он является водителем (пейсмекером) околосуточного (циркадианного) ритма, выполняя роль внутренних часов. Важнейшими структурами гипоталамуса в этом плане являются супрахиазматическое и вентромедиальное ядра, разрушение которых нарушает периодичность циркадианных ритмов многих функций. Регулируя околосуточные биоритмы, гипоталамус взаимодействует с эпифизом, с которым он имеет выраженные аксонные связи. Функции эпифиза описаны в соответствующей главе.
3.2.8.Лимбическая система
Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации мотивационно детерминированного поведения, имеющего выраженный эмоциональный компонент.
Эта система участвует в организации пищевого, полового, агрессивно-оборонительного поведения, цикла бодрствование — сон, оказывая регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры и устанавливая необходимое соответствие уровней их активности.
В состав лимбической системы входят:
•древняя кора, куда входят препириформная, периамигдалярная, диагональная кора, обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка;
•старая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина;
•структура островковой коры, парагиппокамповая извилина;
•подкорковые образования — миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела.
Особенностью лимбической системы является наличие между ее структурами как простых двусторонних связей, так и сложных путей, образующих множество замкнутых
158
Поясная извилина
Парагиппокампова
извилина
Гиппокамп
Рис. 3.22. Кольцевые связи в лимбической системе (по В.Н. Яковлеву, И.Э. Есауленко, 2001).
А — большой круг циркуляции возбуждения; Б — малый круг циркуляции возбуждения; ГТ — гипоталамус; МТ — медиальный таламус; СЦ — срединный центр.
кругов (рис. 3.22). Такая организация создает условия для длительной циркуляции возбуждения между структурами лимбической системы. Это, с одной стороны, обеспечивает функциональное взаимодействие частей лимбической системы, что формирует в ней единое состояние, с другой — навязывает это состояние другим системам мозга и создает условия для запоминания информации.
Так, например, организация памяти и процессов обучения предполагает движение возбуждения по так называемому кругу Пейпеца: между гиппокампом — сосцевидными телами — передними ядрами таламуса — корой поясной извилины — парагиппокамповой извилиной — гиппокампом.
Регуляция агрессивно-оборонительного, пищевого и сексуального поведения осуществляется при циркуляции возбуждения между миндалевидным телом — гипоталамусом — структурами среднего мозга — миндалевидным телом.
Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами ЦНС, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой. Например, вовлечение хвостатого ядра в один из кругов лимбической системы определяет ее участие в организации тормозных процессов ВНД.
159
Обилие связей лимбической системы со структурами ЦНС затрудняет выделение функций мозга, в которых она не принимала бы участия.
Лимбическую систему называют висцеральным мозгом, т.е. структурой ЦНС, участвующей в регуляции деятельности внутренних органов. Изменение активности висцеральных систем организма в соответствии с условиями окружающей среды наблюдаются при возбуждении миндалевидных тел, прозрачной перегородки, обонятельного мозга. К последнему относят древнюю и старую кору, имеющие прямое отношение к обонятельной функции. Обонятельная сенсорная система является неспецифическим активатором всех видов деятельности коры большого мозга.
Лимбическая система имеет отношение к регулированию уровня реакций автономной, соматической систем при эмо- ционально-мотивационной деятельности, регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации. Лимбическая система определяет выбор и реализацию адаптивных форм поведения, динамику врожденных форм поведения, поддержание гомеостаза, репродуктивных процессов. Она обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов ВНД.
3.2.8Л. Гиппокамп
Гиппокамп расположен в медиальной части височных долей мозга. В его структуре представлены стереотипно повторяющиеся модули, связанные между собой и с другими структурами.
Гиппокамп получает многочисленные афферентные связи из структур лимбической системы, от зрительной, слуховой, обонятельной сенсорных систем, от всех областей новой коры; имеет обширные связи с гипоталамусом через свод.
Нейроны гиппокампа отличаются выраженной фоновой активностью. Вызванная активность в гиппокампе возникает на раздражение различных рецепторов и любой структуры лимбической системы. Большинство нейронов гиппокампа полисенсорны, т.е. отвечают на раздражения различных сенсорных систем. В гиппокампе имеет место перекрытие сенсорных проекций. В ответ на сенсорное раздражение реагирует до 60 % нейронов, при этом в ответ на однократный короткий стимул возникает длительная (до 12 с) реакция нейронов.
Особенности нейронной организации гиппокампа создают условия для длительной циркуляции возбуждения. Гиппокамп генерирует высокоамплитудную ритмическую активность, характеризующуюся медленным тега-ритмом (4—7 имп/с). В ко-
160
ре при этом наблюдается реакция десинхронизации, выражающаяся в появлении быстрого бета-ритма с частотой 14— 30 имп/с и отражающая ее активную деятельность.
Раздражение ретикулярной формации ствола мозга усиливает выраженность тета-ритма в гиппокампе и высокочастотных ритмов в коре. Появление тета-ритма отражает участие гиппокампа в ориентировочном рефлексе, реакциях настораживания, повышения внимания, в процессе обучения. Тетаритм в гиппокампе наблюдается при высоком уровне эмоционального напряжения — страхе, агрессии, голоде, жажде.
Гиппокамп и связанные с ним зоны лобной коры играют определяющую роль в механизмах памяти и обучения. Их деятельность необходима для процессов консолидации — перехода кратковременной памяти в долговременную. Одним из механизмов, реализуемых гиппокампом при обучении, является способность отвечать на краткосрочную стимуляцию длительной (в течение часов, дней и даже недель) посттетанической потенциацией, которая приводит к увеличению амплитуды синаптических потенциалов, увеличению нейросекреции клеток гиппокампа. Ультраструктурным проявлением участия гиппокампа в механизмах памяти является увеличение числа шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в активные.
Повреждение гиппокампа у человека приводит к нарушениям памяти и способности к обучению. Это проявляется в том, что человек не может запомнить события близкого прошлого (антероградная амнезия). Нарушаются запоминание, обработка новой информации, различение пространственных сигналов. Повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости основных нервных процессов, повышению порогов вызова эмоциональных реакций.
3.2.8.2. Миндалевидное тело
Миндалевидное тело (миндалина) — подкорковая структура лимбической системы, расположенная в передней части височной доли мозга. Функции миндалины связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, условнорефлекторного поведения. Миндалина участвует в процессах сравнения конкурирующих мотиваций и эмоций, выделении доминирующей мотивации и, следовательно, влияет на выбор поведения.
В миндалине различают кортикомедиальную, базолатеральную и центральную части. Кортикомедиалъная часть миндалины имеет реципрокные связи с отделом гипоталамуса, контролирующим функции гипофиза. Мембрана нейронов этой час-
161
ти миндалины имеет рецепторы к половым и стероидным гормонам надпочечников. Изменение содержания гормонов в крови приводит к изменению активности этих нейронов. Последние могут влиять на гипоталамус и таким образом регулировать секрецию гормонов гипофиза, а также участвовать в организации и контроле форм поведения, связанных с этими гормонами. На нейронах кортикомедиального отдела миндалины заканчиваются аксоны митральных клеток обонятельной луковицы. Имеются и амигдалофугальные связи с вторичными нейронами обонятельной системы. Благодаря этим связям обоняние участвует в организации репродуктивного поведения.
Центральная часть миндалины получает входы от височной ассоциативной области коры, а также от парабрахиального ядра среднего мозга, куда поступает часть вкусовой информации. От нейронов центральной части миндалины идут проекции к центральному серому околоводопроводному веществу, ядру одиночного пути, к дорсальному (моторному) ядру блуждающего нерва, ретикулярной формации ствола мозга. За счет этих связей миндалина контролирует работу сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной систем, участвует в контроле болевой реакции. Например, стимуляция миндалин на фоне активных сокращений желудка или кишечника тормозит эти сокращения. Показано, что раздражение ядер миндалевидного тела создает выраженный парасимпатический эффект на деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной систем, приводит к понижению (редко к повышению) кровяного давления, урежению сердечного ритма, нарушению проведения возбуждения по проводящей системе сердца, возникновению аритмий и экстрасистолий. При этом сосудистый тонус может не изменяться. Раздражение ядер миндалины вызывает угнетение дыхания, иногда кашлевую реакцию. Висцеральные эффекты при воздействии на миндалины отличаются длительным скрытым периодом и имеют длительное последействие.
Нейроны базолатеральной части миндалины получают входы от теменных и височных ассоциативных полей коры. Наличие этих входов обеспечивает участие миндалины в процессах опознания и дифференциации раздражителей, информации о действии которых поступает от разных сенсорных систем. Вместе с тем зрительные, слуховые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения вызывают изменение активности любого из отделов миндалины, т.е. нейроны этих структур полисенсорны. Нейроны базолатерального отдела имеют отношение к контролю болевой чувствительности и эмоций, сопровождающих оборонительное поведение. Стимуляция этого отдела вызывает эмоции страха, гнева, ярости. После его разрушения у животных очень трудно вырабатыва-
162
ются оборонительные условные рефлексы, утрачивается эмоция страха. Снижается при этом и реакция на повреждающие воздействия.
Двустороннее удаление миндалин у обезьян резко снижает их агрессивность, нарушает способность оценивать поступающую информацию, что приводит к исчезновению эмоций ярости и агрессии, страха. Например, обезьяны с поврежденной миндалиной спокойно подходят к гадюке, вызывавшей ранее у них ужас и бегство. У этих животных возникает гиперсексуальность, имеют место нарушения зоосоциального поведения. Обезьяны с удаленными миндалевидными телами утрачивают способность к адекватной мобилизации висцеральных систем организма при реализации поведенческих реакций.
3.2.9.Базальные ядра
Базальные (подкорковые) ядра головного мозга располагаются под белым веществом внутри переднего мозга, преимущественно в лобных долях. К базальным ядрам относят хвостатое ядро и скорлупу, которые объединяют под названием полосатое тело, ограду, бледный шар. Базальные ядра участвуют в организации двигательной функции организма: осуществляют контроль за правильностью выполнения повторяющихся стереотипных движений; участвуют в отработке профессиональных двигательных автоматизмов; в масштабировании движений, в организации целенаправленных движений.
Афферентные влияния поступают к базальным ядрам от всех областей коры за счет прямых и опосредованных ядрами зрительных бугров связей. Наиболее обширные связи отмечены с лобными долями. К другим источникам афферентных влияний относится интраламинарная группа неспецифических ядер таламуса и черное вещество.
Эфферентные выходы базальных ядер направляются к бледному шару, черному веществу, ядрам ствола мозга и мозжечку. Связи базальных ядер образуют несколько функциональных петель (рис. 3.23).
•Скелетомоторная петля: двигательная, премоторная и соматосенсорная кора — скорлупа — бледный шар и черное вещество — двигательное вентролатеральное ядро таламуса — премоторная кора (поле 6 по Бродману). Считают, что эта петля контролирует силу, амплитуду и направление движений. Помимо этого, она имеет отношение к управлению движениями лица и рта.
•Глазодвигательная петля: корковые области контроля направления взгляда (поля 7 и 8 теменной и лобной коры) — хвостатое ядро — бледный шар и черное вещество — медиодорсальное и вентральное переднее ядра таламуса — поле 8
163