2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

	Продолжение
Гормон	Эффекты
Мотилин	Усиление моторики желудка и тонкой кишки, уси-
	ление секреции пепсина желудком, синтеза белка

ПП (панкреатиАнтагонист холецистокинин-панкреозимина, уси-

ческий	полиливает пролиферацию					слизистой оболочки		тонкой
пептид)		кишки, поджелудочной железы и печени, участвует
		в регуляции обмена углеводов и липидов
Соматостатин		Торможение высвобождения желудочно-кишечных
		гормонов и секреции желез желудка
Бомбезин		Стимуляция желудочной секреции через высвобож-
		дение гастрина, усиление сокращений желчного
		пузыря и выделение ферментов поджелудочной же-
		лезой через высвобождение ХЦК-ПЗ, усиление вы-
		свобождения энтероглюкагона, нейротензина и ПГГ
Энкефалин		Торможение		секреции		ферментов	поджелудочной
		железой,	усиление		высвобождения		гастрина
Нейротензин		Торможение секреции соляной кислоты железами
		желудка,	усиление		высвобождения		глюкагона
Вещество	П	Усиление	моторики		кишечника, слюноотделения,
		торможение высвобождения инсулина и всасыва-
		ния натрия
Химоденин		Стимуляция		секреции		поджелудочной		железой
		фермента	химотрипсиногена
Вилликинин		Усиление	моторики		ворсинок тонкой кишки

Гастроиитестинальиые гормоны обнаружены и в ЦНС, где они оказывают влияние на организацию поведенческих и психических функций.

•Паротин — белковый гормон вырабатывается в протоковых клетках околоушных и поднижнечелюстных желез. Стимулирует прорезывание зубов, отложение кальция в дентине,

активирует рост и обызвествление зубов и скелета, снижает уровень Са2+ в плазме, стимулирует гемопоэз в костном мозге.

•Фактор роста нервов, вырабатываемый в слюнных железах, участвует в процессах дифференцировки нейробластов в нейроны, стимулирует рост нервных проводников, в полости рта стимулирует заживление поврежденных тканей.

•Фактор роста эпителия слюнных желез выделяется в слюну, попадает в желудок, где тормозит секрецию соляной кислоты. Его секреция возрастает в стрессовых ситуациях, что предупреждает развитие стрессорных изъязвлений слизистой оболочки желудка.

264

6.11.2.Тканевые гормоны

Вразличных органах наряду со специальными клетками имеются клетки, вырабатывающие биологически активные вещества, которые получили название тканевых гормонов. Эти гормоны обладают местным регулирующим действием, оказывая многообразное влияние на деятельность тех органов, где они образуются. В то же время они могут поступать в кровь и действовать на другие органы и ткани. Выделяют несколько видов тканевых гормонов.

•Кинины — группа пептидов, основное действие которых состоит в расширении мелких артериальных сосудов и прекапиллярных сфинктеров, увеличении венозного оттока за счет открытия артериовенозных анастомозов, снижении давления крови, повышении проницаемости капилляров. За счет этих эффектов они могут регулировать кровоток в тканях и принимать участие в развитии воспалительной реакции. К группе кининов прежде всего относится брадикинин, который вызывает выраженный вазодилататорный эффект.

•Эйкозаноиды — гормоноподобные вещества, образующиеся при расщеплении мембранных фосфолипидов. К ним относятся простагландины, тромбоксаны, лейкотривны, обнаруженные практически во всех органах. Эти вещества оказывают местное, паракринное, действие. Время жизни простагландинов составляет несколько секунд, так как они разрушаются, проходя с током крови через легкие и печень. На клеточном уровне влияют на метаболизм, реализуя и модулируя конечные эффекты гормонов.

•Эритропоэтины вырабатываются в юкстагломерулярном аппарате почек. Небольшое его количество образуется в купферовских клетках и гепатоцитах, в протоковых клетках поднижнечелюстных слюнных желез. Стимулирует размножение

идифференцировку предшественников эритроцитов в костном мозге с последующим выходом эритроцитов в кровь. Стимулом для усиления эритропоэза является гипоксия.

•Ренин образуется клетками юкстагломерулярнош аппарата почки; обеспечивает превращение белка плазмы крови ангиотензиногена в ангиотензин I. Под влиянием ангиотензинпревращающего фермента из ангиотензина I образуются активный ангиотензин II, который стимулирует синтез и секрецию корой надпочечников альдостерона.

•Атриопептид, или предсердный натрийуретический пептид, образуется в миоцитах преимущественно правого предсердия. Выделяется в кровь при увеличении объема ОЦК (гиперволемии) и растяжении предсердия, увеличении содержания в крови натрия, вазопрессина. Оказывает разнообразные

эффекты на почку и сосуды. В почке пептид снижает реабсорбцию в канальцах воды, а также Na+ путем подавления эф-

265

фектов альдостерона и ангиотензина II, уменьшает выделение ренина. Вне почек атриоиеитид вызывает расслабление гладких мышц кишечника, снижает тонус мышц сосудов, АД, повышает проницаемость гистогематического барьера и транспорт воды из сосудов в ткани.

•Эндотелии и тромбоксан — собственные гормоны клеток эндотелия, покрывающего внутренние стенки кровеносных сосудов. Эти клетки реагируют на механические воздействия (уменьшение давления крови и скорости кровотока) и влияние различных БАВ секрецией собственных гормонов, увеличивающих агрегацию тромбоцитов и тонус гладкомышечных клеток. Эти же гормоны при увеличении давления крови и скорости кровотока или изменении состояния эндотелия стимулируют образование в эндотелиальных клетках простагландинов и оксида азота (N0), вызывающих уменьшение агрегации тромбоцитов и расслабление сосудов.

•Серотонин выделяется из нервных окончаний в некоторых отделах головного мозга (гипоталамус, ствол мозга, спинной мозг, эпифиз), а также синтезируется в желудоч- но-кишечном тракте. Серотонин содержится в тромбоцитах и оказывает сосудосуживающее действие, участвует в регуляции поведения, реализует анальгетические эффекты центральной антиноцицептивной системы мозга.

•Гистамин образуется в ходе реакций антиген — антитело; обнаружен также в гипоталамусе и гипофизе. Полагают, что он играет роль нейромедиатора и участвует в качестве паракринного медиатора в процессах регуляции и секреции соляной кислоты железами желудка, вызывает сокращение гладких мышц воздухоносных путей.

6.11.3.Антигормоны

Вглобулиновой фракции крови могут быть вещества, обладающие противогормональной активностью. Они появляются в том случае, когда в кровь человека вводят гормоны, полученные от животных. Появление антигормонов в крови представляет собой нормальную иммунологическую реакцию организма, в которой гормон является антигеном, а антигормон — антителом. Антигормон обладает видовой специфичностью и блокирует действие только того гормона, на который он выработан. Появление антигормона в крови может быть отмечено через 1—3 мес после введения гормонов, а исчезновение — через 3—9 мес после прекращения их введения

ворганизм.

На введение гормонов своего вида у человека, как правило, антигормоны не вырабатываются, хотя такая реакция может развиться и на собственные гормоны.

Г л а в а 7 КРОВЬ

Одним из основных условий нормальной жизнедеятельности организма является постоянство его внутренней среды (гомеостаз). Внутренняя среда представлена жидкостями, которые омывают клеточные элементы и принимают непосредственное участие в обмене веществ. В основе представлений о гомеостазе лежат динамические процессы. Под влиянием внешних воздействий и сдвигов, происходящих в самом организме (стресс, физическая нагрузка, прием пищи и др.), состав и свойства жидкостей внутренней среды на короткое время могут изменяться в широких пределах, но благодаря нервной и гуморальной регуляции сравнительно быстро возвращаются к исходному состоянию. Такое динамическое постоянство внутренней среды называют гомеокинезом. Жидкие среды характеризуются множеством относительно постоянных физиологических показателей (физиологические константы), которые обеспечивают оптимальные условия жизнедеятельности клеток организма.

К жидким средам относятся:

•внутриклеточная жидкость, входящая в состав структуры клеток;

•внеклеточная жидкость, которая подразделяется на:

Авнутрисосудистую (интравазальную) — кровь, лимфа;

Авнесосудистую (экстравазальную):

—неспециализированную — межклеточную (интерстициальную) жидкость (ИСЖ),

—специализированные:

а) содержащиеся в полостях: спинномозговая, плевральная, внутрибрюшинная, синовиальная, жидкость глазного яблока, внутреннего уха;

б) выделяемые из организма: слюна, пищеварительные соки, желчь, слезы, молоко, моча.

Основной составной частью тканевой жидкости, лимфы и крови является вода, доля которой в организме человека составляет до 75 % массы тела.

Между межклеточной жидкостью, кровью и лимфой осуществляется постоянный обмен веществ и транспорт воды, несущей растворенные в ней продукты обмена, гормоны, газы, биологически активные соединения. Следовательно, внутренняя среда представляет собой систему гуморального транспорта, деятельность которой направлена на обеспечение непрерывного поступления к клеткам необходимых веществ и удаление из них продуктов жизнедеятельности. Внутренняя среда отделена от внешней среды особыми физиологически-

267

ми механизмами — барьерами. Барьеры могут быть внешними (кожа, дыхательный аппарат, пищеварительный аппарат) и внутренними — гистогематическими. Внутренние барьеры регулируют поступление из крови в органы и ткани необходимых для метаболизма питательных веществ и отток продуктов клеточного обмена, способствуя очищению организма. Одновременно они препятствуют поступлению из крови в ткани чужеродных веществ, токсинов, микроорганизмов, некоторых лекарственных веществ.

7.1. Общие свойства и функции крови

Важнейшим и наибольшим по массу компонентом внутренней среды организма является кровь, относительное постоянство которой является необходимым условием жизнедеятельности организма. Изменения физико-химических свойств крови является важным механизмом в патогенезе многих заболеваний; определение этих изменений используется для диагностики и контроля лечения.

Кровь представляет собой коллоидный раствор — плазму, в котором находятся несвязанные между собой клетки — форменные элементы: эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Она обеспечивает жизнедеятельность всех без исключения тканей и органов, осуществляя это через посредника — интерстициальную жидкость. Между кровью и тканевой жидкостью происходит постоянный обмен веществ.

Как ткань кровь обладает следующими особенностями:

л.межклеточное вещество ткани является жидким;

•кровь не сообщается с внешней средой, а циркулирует по системе замкнутых трубок — кровеносных сосудов;

л.все составные части крови образуются за пределами сосудистого русла: клеточные элементы — в кроветворных органах, плазма — за счет тканевой жидкости и лимфы.

В 1939 г. Г.Ф. Ланг ввел понятие «система крови», в которую входят:

•периферическая кровь, циркулирующая по сосудам;

•органы кроветворения — красный костный мозг, лимфатические узлы, селезенка;

•органы кроворазрушения — красный костный мозг, печень, селезенка;

•регулирующий нейрогуморальный аппарат.

Основными функциями крови являются транспортная, защитная и регуляторная, которые тесно связаны между собой.

• Транспортная функция выражается в том, что кровь переносит необходимые для жизнедеятельности органов и тканей

268

вещества. Транспортная функция осуществляется как плазмой, так и форменными элементами. Благодаря транспорту осуществляются функции:

А дыхания — перенос кислорода от органов дыхания к клеткам организма и углекислого газа от клеток к легким;

атрофическая — перенос питательных веществ от пищеварительного тракта к клеткам организма;

•экскреторная - доставка конечных продуктов обмена веществ — мочевины, мочевой кислоты, креатинина, а также избыточной воды, находящихся в данный момент в избытке органических и минеральных веществ к органам выделения — почкам, легким, потовым железам;

•терморегуляции — кровь способствует перераспределению тепла в организме от более нагретых к менее нагретым областям и поддерживает постоянство температуры тела.

•Защитная функция проявляется в процессах:

•иммунитета — реализация гуморальной (связывание антигенов, токсинов, чужеродных белков, микробных тел) и клеточной (фагоцитоз, выработка антител) форм специфической и неспецифической защиты;

•гемостаза — обеспечение регуляции агрегатного состояния крови: поддержание крови в жидком состоянии в норме и способности к образованию тромба при нарушении целостности сосудистой стенки.

•Регуляторная функция проявляется в:

А обеспечении гуморального механизма регуляции, т.е. регуляции через доставку гормонов, пептидов и других биологически активных веществ к клеткам организма; кровь, осуществляя связь между различными компонентами организма, обеспечивает объединение их в единое целое и соотнесение уровней их функционирования между собой;

А осуществление креаторных связей — передача с помощью макромолекул информации, которая обеспечивает регуляцию внутриклеточных процессов синтеза белка, сохранение степени дифференцированное™ клеток, постоянства структуры тканей;

•поддержании гомеостаза — участие крови в поддержании постоянства внутренней среды организма, например рН, водного баланса, осмотического давления и др.

Все функции крови направлены на обеспечение оптимальных условий для функционирования клеток различных тканей. Эти условия отражаются в показателях, характеризующих внутреннюю среду организма и представляющих собой константы.

269

7.1.1. Константы крови

Кровь как жидкая ткань организма характеризуется множеством констант, которые можно разделить на мягкие и жесткие.

Мягкие, или пластичные, константы крови — константы, которые могут отклоняться, изменять свою величину от заданного уровня в относительно широких пределах без существенных изменений жизнедеятельности клеток и, следовательно, функций организма. К мягким константам относятся количество циркулирующей крови, соотношение объемов плазмы и форменных элементов, количество форменных элементов, содержание гемоглобина, скорость оседания эритроцитов, вязкость крови, относительная плотность крови и др.

1. Количество крови, циркулирующей по сосудам. Общее количество крови в организме составляет 4—6 л (70 мл/кг, ~7 % массы тела). В состоянии покоя циркулирует около половины этого объема, другая половина находится в депо: в печени до 20 %, в селезенке до 16 %, в кожных сосудах до 10 %.

2.Соотношение объемов плазмы крови и форменных элементов. Плазма — это жидкая часть крови, лишенная форменных элементов. Соотношение объемов плазмы и форменных элементов — гематокрит — в нормальных условиях составляет 45 % форменных элементов и 55 % плазмы для мужчин и 40 % форменных элементов и 60 % плазмы — для женщин.

3.Количество форменных элементов крови. Эритроцитов у мужчин 4,0-5,0- 10'2/л, у женщин 3,9-4,7- 1012/л; лейкоцитов 4,0-9,0-109/л; тромбоцитов 180-320-109/л.

4. Количество гемоглобина у мужчин составляет 130— 160 г/л, у женщин — 120—140 г/л. Гемоглобин — сложное химическое соединение, состоящее из белка глобина и четырех молекул гема. Гем содержит Fe2+, который играет ключевую роль в деятельности гемоглобина, являясь его активной (простетической) группой. Гемоглобин синтезируется эритро- и нормобластами костного мозга. Для нормального синтеза гемоглобина необходимо достаточное поступление железа с пищей. При разрушении эритроцитов гемоглобин (после отщепления гема) превращается в билирубин — желчный пигмент, который поступает в основном в кишечник в составе желчи, где превращается в стеркобилин, выводимый из организма с каловыми массами. Часть билирубина удаляется из организма через почки с мочой в виде уробилина.

Основная функция гемоглобина — перенос 02 и частично С02 . Соединение гемоглобина с кислородом — оксигемоглобин — происходит в капиллярах легких. В виде оксигемоглобина переносится большая часть 02 . Соединение гемоглобина с С02 — карбгемоглобин — происходит в капиллярах тканей

270

организма. В виде карбгемоглобина транспортируется 20 % С02. В особых условиях происходит соединение гемоглобина с оксидом углерода (СО) с образованием карбоксигемоглобина. Гемоглобин связывает СО в 300 раз интенсивнее, чем 02 . Поэтому карбоксигемоглобин является очень прочным соединением, в котором гемоглобин блокируется угарным газом и теряет способность переносить кислород. Слабое отравление угарным газом является обратимым процессом. При дыхании свежим воздухом происходит постепенное отщепление СО, его выведение из организма и восстановление способности гемоглобина связывать 02 .

При взаимодействии гемоглобина с сильным окислителем (перманганат калия, бертолетова соль, анилин) образуется метгемоглобин — прочное соединение, в котором происходит окисление железа и его переход в трехвалентную форму. В результате окисления гемоглобин прочно удерживает 02 и теряет способность отдавать его тканям, что может привести

кгибели организма.

5.Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) у мужчин — 2— 10 мм/ч, у женщин — 2—15 мм/ч. Скорость оседания эритроцитов зависит от многих факторов: количества эритроцитов, их морфологических особенностей, величины заряда мембраны эритроцита, белкового состава плазмы, способности эритроцитов к агломерации (агрегации). СОЭ зависит от физиологического состояния организма: например, при беременности, воспалительных процессах, эмоциональном и физическом напряжении увеличивается.

6.Вязкость крови обусловлена наличием белков в плазме и количеством эритроцитов. Вязкость цельной крови равна 5,0 (если вязкость воды принять за 1), вязкость плазмы — 1,7-2,2.

Жесткие константы крови колеблются в очень небольших диапазонах, так как отклонение на значительные величины приводит к нарушению жизнедеятельности клеток или функций целого организма. К жестким константам относятся ионный состав крови и обусловленное им осмотическое давление (осмолярность), количество белков в плазме крови (онкоти-

ческое давление), содержание глюкозы, 02 и С02 , КОС (рН) крови и др.

7.Ионный состав крови. Общее количество неорганических

веществ плазмы крови составляет около 0,9 %. К этим веществам относятся катионы: Na+ -140; К+ ~4,5; Са2+ ~2,3 ммоль/л и

анионы: СГ ~ 102; Н РО4 ~2; НСО3 ~22 ммоль/л, катионный состав является более жесткой величиной, чем анионный.

8. Общее количество белков в плазме — 7—8 % (65—85 г/л). Белки плазмы различают по строению и функциональным свойствам. Их делят на 3 основные группы: альбумины (4—

5 %), глобулины (3 %) и фибриноген (0,2—0,4 %).

271

Функции белков крови:

•создают онкотическое давление крови (25 мм рт. ст.), от которого зависит обмен воды между кровью и межклеточной жидкостью;

•влияют на вязкость крови, что в свою очередь влияет на гидростатическое давление крови, СОЭ и др.;

•участвуют в свертывании крови (фибриноген, глобулины); соотношение альбуминов и глобулинов влияет на величину СОЭ;

•являются важным компонентом защитной функции крови (особенно у-глобулины);

•участвуют в транспорте продуктов обмена, жиров, гормонов, витаминов, солей тяжелых металлов;

•являются резервом для построения тканевых белков;

•обладают буферными свойствами, регулируют КОС крови.

Альбумины — белки с относительно малой молекулярной массой, образуются в печени, играют основную роль в поддержании онкотического давления. Альбумины являются переносчиками билирубина, уробилина, солей тяжелых металлов, жирных кислот, лекарственных препаратов (антибиотиков, сульфаниламидов). Одна молекула альбумина может связать 25—50 молекул билирубина. Кроме того, альбумины являются основным резервом аминокислот.

Глобулины — крупномолекулярные белки; подразделяются на несколько фракций: ос-, р-, у-глобулины. Во фракцию а-глобулинов входят сложные белки гликопротеины, а также ряд транспортных белков, проферментов и ингибиторов протеаз. Около 10 % всей глюкозы плазмы циркулирует в составе гликопротеидов. Фракция р-глобулинов включает в себя липопротеиды. Они участвуют в транспорте фосфолипидов, холестерина, стероидных гормонов, катионов металлов. Кроме того, в эту фракцию входят компоненты системы комплемента и ряд факторов свертывания крови. у-Глобулины участвуют в формировании антител, защищающих организм от воздействия вирусов, бактерий, токсинов. К у-глобулинам относятся иммуноглобулины и некоторые факторы свертывания крови. Они осуществляют в основном защитную и буферную функции. Глобулины образуются в печени, костном мозге, селезенке, лимфатических узлах. Важным показателем является альбумино-глобулиновый (белковый) индекс, т.е. отношение количества альбуминов к количеству глобулинов. В норме этот индекс равен 1,2—2,0. Уменьшение индекса наблюдается при снижении содержания альбуминов (например, при усиленном удалении их с солями тяжелых металлов) или при увеличении содержания глобулинов плазмы (например, при интоксикации).

272

Фибриноген — глобулярный белок, обладает свойством становиться нерастворимым, переходя под воздействием фермента тромбина в волокнистую структуру — фибрин, что и обусловливает свертывание (коагуляцию) крови. Фибриноген образуется в печени. Плазма, лишенная фибриногена, называется сывороткой.

Относительная плотность (удельный вес) крови зависит от содержания в ней форменных элементов, белков и липидов. Относительная плотность цельной крови равна 1,050— 1,060, плазмы - 1,025-1,034.

3. Осмотическое давление крови (осмолярностъ). Под осмотическим давлением понимают силу, которая заставляет растворитель (воду) переходить через полупроницаемую мембрану из менее концентрированного в более концентрированный раствор. Осмотическое давление крови равно 7,6 атм. (-290 мосм/кг). Она зависит от содержания низкомолекулярных соединений, главным образом солей в плазме крови. Около 95 % общего осмотического давления приходится на долю неорганических электролитов.

Повышение осмотического давления плазмы крови вызывает переход воды из клеток в кровь, в результате чего наблюдается уменьшение объема клеток (плазмолиз). Снижение осмотического давления плазмы крови вызывает переход воды из крови в клетки и увеличение их объема, набухание. В обоих случаях нарушаются нормальные процессы обмена веществ в клетках.

В клинической практике и научно-исследовательской работе широко используются такие понятия, как изотонические, гипертонические и гипотонические растворы. Растворы, осмотическое давление которых равно осмотическому давлению клеток, называются изотоническими. Изменения объема клеток, помещенных в такой раствор, не происходит. Это может быть 0,85 % раствор хлорида натрия (его часто называют физиологическим), 1,1 % раствор хлорида калия, 5,5 % раствор глюкозы, 1,3 % гидрокарбоната натрия и др. Растворы, осмотическое давление которых выше осмотического давления содержимого клеток, называются гипертоническими. Они вызывают сморщивание клеток в результате перехода части воды из клеток в раствор. Растворы с более низким осмотическим давлением, чем в клетках, называются гипотоническими. Они вызывают увеличение объема клеток в результате перехода воды из раствора в клетку.

Для обеспечения жизнедеятельности изолированных органов и тканей, а также при кровопотере применяют растворы, близкие по ионному составу к плазме крови (Рингера—Лок- ка, Тироде). Однако из-за отсутствия белков эти растворы неспособны на длительное время задерживать воду в крови — вода быстро переходит в ткани и выводится почками. Поэто-

273