2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

Рис. 4.1. Парасимпатический (а) и симпатический (б) отделы автономной нервной системы.

лючения, а часть из них имеет двойную и даже тройную иннервацию — симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую.

5. Отличия в морфофункциональных характеристиках нервных волокон. Постганглионарные волокна АНС в большинстве своем лишены миелиновой оболочки, имеют небольшой диаметр (до 7 мкм), в то время как соматические эфферентные волокна миелинизированы и имеют больший диаметр (12—14 мкм). Это отражается на скорости проведения воз-

194

> -

Рис. 4.1. Продолжение.

буждения — по волокнам АНС возбуждение распространяется значительно медленнее (1—3 м/с), по волокнам соматической значительно быстрее (70—120 м/с).

АНС подразделяют на симпатический, парасимпатический (рис. 4.1) и метасимпатический отделы (рис. 4.2).

195

нервной системы.

Аь А2 — рецепторы; ГМК, — гладкомышечная клетка стенки органа; ГМК2 — гладкомышечная клетка стенки сосуда; Ж — железа; ПЭ — пептидэргическая (синтезирующая пептиды) клетка.

4.1. Симпатический отдел АНС

а Центральная часть симпатического отдела представлена симпатическими ядрами боковых рогов спинного мозга, протянувшимися от первых грудных до поясничных сегментов. Аксоны этих ядер выходят из спинного мозга в виде белых соединительных ветвей (преганглионарных волокон) и входят в околопозвоночные (паравертебральные) или предпозвоночные (превертебральные) симпатические ганглии. Скорость проведения возбуждения в этих аксонах 1—20 м/с.

• Периферическая часть симпатического отдела образована афферентными (чувствительными)и эфферентными (двигательными, секреторными) нейронами околопозвоночных или предлозвоночных симпатических ганглий.

Околопозвоночные ганглии располагаются по обе стороны позвоночника от основания черепа до крестца в виде цепочек, которые называются правым и левым симпатическими стволами. Со спинномозговыми нервами эти узлы связаны белыми и серыми ветвями. В составе белой ветви в узел входят преганглионарные волокна, которые могут переключаться на эффекторные ганглионарные нейроны; аксоны последних называются постганглионарными. Постганглионарные волокна большей частью лишены миелиновой оболочки, поэтому имеют сероватую окраску. Часть преганглионарных волокон белой ветви проходит через паравертебральные ганглии без

196

jI

переключения к превертебральным ганглиям. Некоторое количество постганглионарных волокон в составе серой соединительной ветви возвращается в спинномозговой нерв и далее следует в его составе к соответствующему эффекторному органу. Другая часть этих волокон собирается в отдельные веточки (чревные нервы) и направляется к органам грудной и брюшной полости, таза или к предпозвоночным узлам, а от них к исполнительным органам.

Транзитная часть преганглионарных волокон также переключается на эфферентные нейроны, но в превертебральных ганглиях. Наиболее крупными превертебральными ганглиями являются солнечное сплетение, образованное чревным и краниальным брыжеечными узлами, и каудальный брыжеечный узел. От клеток этих узлов начинаются постганглионарные симпатические волокна, иннервирующие почти все органы брюшной полости. Они составляют многочисленные нервные стволы, которые, направляясь к органам брюшной полости, образуют ряд сплетений: желудочное, печеночное и др.

Эффекторами, к которым подходят постганглионарные симпатические волокна, являются гладкие мышцы всех органов (сосудов, волосяных луковиц, зрачка, легких, органов пищеварения, выделения), потовые, сальные и пищеварительные железы, а также клетки печени и жировой клетчатки.

Симпатическая нервная система, помимо эфферентных путей, имеет собственные чувствительные пути. По морфологическим признакам — локализации клеточных тел, ходу и длине отростков — они делятся на две группы. К первой группе афферентных нейронов относятся клетки, тела которых локализуются в предпозвоночных симпатических ганглиях. Их длинные отростки направляются на периферию, где заканчиваются рецепторами, а короткие — к спинному мозгу и вступают в него в составе дорсальных корешков. Эти отростки заканчиваются на интернейронах и через них контактируют с эфферентными клетками. Так формируется морфологическая основа спинального (центрального) вегетативного рефлекса.

Ко второй группе ОТНОСЯТСЯ нейроны, длинные отростки которых идут на периферию к рабочим органам, а короткие распределяются в самом ганглии. Они контактируют со вставочными ганглионарными нейронами и через них с эфферентными нейронами, образуя морфологическую основу ганглионарного (периферического) вегетативного рефлекса.

Афферентная иннервация внутренних органов не имеет выраженной сегментарной организации. Чувствительные проводники могут вступать в ЦНС на разных уровнях, поэтому локализовать источник раздражения внутренних органов трудно.

197

Симпатическая иннервация лица и структур полости рта осуществляется из спиноцилиарного центра, расположенного на уровне Суш—Thn, преганглионарные волокна которого прерываются в верхнем шейном узле. Постганглионарные волокна достигают пульпы зубов, тканей десны и слизистой оболочки полости рта, слезных, слюнных и слизистых желез в составе периваскулярных симпатических сплетений. Симпатические сплетения могут вовлекаться в патологический процесс, например, при периваскулярных невритах и плекситах, что сопровождается появлением периваскулярной симпаталгии, для которой характерно возникновение жгучей, диффузной боли приступообразного характера в области лба, орбиты, верхней или нижней челюстей, языка. Боли сопровождаются слезотечением, гиперемией слизистой оболочки и кожи лица, гиперсаливацией, обильным отделением секрета из полости носа (ринореей), отеком лица.

4.2. Парасимпатический отдел АНС

Центральные структуры этого отдела расположены в среднем, продолговатом мозге и в крестцовом отделе спинного мозга.

К парасимпатическим структурам среднего мозга относится ядро III пары — глазодвигательного нерва (добавочное ядро глазодвигательного нерва). Отростки клеток этого ядра заканчиваются на нейронах ресничного узла, постганглионарные волокна которых иннервируют сфинктер зрачка и ресничную мышцу глаза. При вовлечении в патологический процесс ресничного узла и носоресничного нерва у больных возникают приступообразные боли в области глазного яблока, орбиты, спинки носа, сопряженные с покраснением конъюнктивы, слезотечением, ринореей, расширением зрачка (миозом), опусканием верхнего века (птозом), отеком век.

В продолговатом мозге к парасимпатическим относятся ядра VII, IX, X пар черепных нервов. Парасимпатическое ядро лицевого нерва (верхнее слюноотделительное ядро) отдает преганглионарные волокна к крылонебному и поднижнечелюстному узлам. Постганглионарные отростки нейронов крылонебного узла иннервируют слезную железу, железы слизистой оболочки носа. Постганглионарные волокна поднижнечелюстного узла иннервируют подъязычные, поднижнечелюстные и малые слюнные железы.

При вовлечении в патологический процесс крылонебного узла и его постганглионарных ветвей, например при воспалении слизистой оболочки воздухоносных полостей костей (синуситах) или одонтогенной инфекции, у больных возникают резкие периодические боли в глазном яблоке, вокруг орбиты,

198

в области корня носа, верхней челюсти. Приступы боли сопровождаются покраснением лица, слезотечением и ринореей на стороне повреждения. При более глубоких поражениях крылонебного узла с частичным выпадением его функций боли могут приобретать постоянный характер, а вегетативные нарушения проявляются в виде сухости и уменьшении толщины (гипотрофии) слизистой оболочки носа, сухости конъюнктивы глаза (ксерофтальмии), сухости слизистой полости рта (ксеростомии).

Поражение поднижнечелюстного узла и его постганглионарных ветвей сопровождается появлением постоянных тупых, периодически обостряющихся болей в поднижнечелюстной области. Во время приступов боли у больных возникают ощущения распирания губ, языка и других структур, сопровождающиеся увеличением слюноотделения.

Парасимпатическое ядро языкоглоточного нерва (нижнее слюноотделительное ядро) направляет преганглионарные волокна к ушному узлу. Постганглионарные волокна из этого узла иннервируют околоушную слюнную железу. Воспалительные процессы, вовлекающие в свою орбиту ушной узел, сопровождаются односторонними ноющими и жгучими болями в области козелка уха, иррадиирующими в нижнюю челюсть и к подбородку. При этом наблюдается гиперсаливация, отек тканей (гипергидроз) и гиперемия ушно-скулови- сочной области.

Парасимпатическое ядро блуждающего нерва (дорсальное ядро) отдает преганглионарные волокна, заканчивающиеся на нейронах интрамуральных или прилежащих ганглиев глотки, гортани, пищевода внутренних органов. Отростки нейронов этих ганглиев разветвляются в этих же органах и иннервируют сердечную мышцу, гладкую мускулатуру и железы органов грудной и брюшной полостей.

Одной из ветвей блуждающего нерва является верхний гортанный нерв, в составе которого проходят чувствительные и двигательные волокна к мышцам и слизистой оболочке гортани. При невралгии верхнего гортанного нерва у больных возникают односторонние приступы боли в области гортани, иррадиирующие в область уха, появляются спазмы гортани (ларингоспазмы), сопровождающиеся кашлем. В последующем развивается паралич пораженной стороны гортани с сужением голосовой щели.

В целом при развитии воспалительных процессов, затрагивающих парасимпатические ганглии черепных нервов и их постганглионарные волокна, у человека развиваются болевые синдромы, локализация которых связана с зоной иннервации постганглионарными волокнами различных образований че- люстно-лицевой области. Эти болевые синдромы получили общее название «вегетативные прозопалгии». Они возникают

199

как следствие заболеваний зубочелюстной системы, риносинусогенных инфекционно-воспалительных процессов. По Международной классификации (1988) вегетативные прозопалгии относят к кластерным головным болям. Общей их характеристикой является выраженный болевой синдром, усиливающийся в ночное время. Локализация боли не совпадает с границами областей иннервации тройничного нерва, не имеет четких границ, а ее интенсивность не соответствует наблюдаемым объективным изменениям.

Крестцовый отдел представлен парасимпатическими ядрами, расположенными в боковых рогах II—IV крестцовых сегментов спинного мозга. Они отдают преганглионарные волокна, составляющие тазовый нерв, заканчивающийся на нейронах интрамуральных или прилежащих ганглиев органов малого таза. Отростки нейронов этих ганглиев разветвляются в этих же органах и иннервируют сигмовидную и прямую кишку, мочевой пузырь, наружные и внутренние половые органы.

В отличие от симпатических постганглионарных волокон, парасимпатические не иннервируют гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением сосудов половых органов, артерий мозга, слюнных желез и брыжейки.

Главным коллектором чувствительных путей парасимпатической нервной системы является блуждающий нерв. Афферентные парасимпатические нейроны локализуются в основном в яремном (верхнем) узле блуждающего нерва. Их аксоны входят в продолговатый мозг на уровне олив. Хорошо выраженной чувствительной ветвью блуждающего нерва является депрессорный нерв, по которому в ЦНС проводятся возбуждения от рецепторов, реагирующих на изменение величины давления крови в аорте, что отражает функциональное состояние сердца и сосудов.

Другим крупным афферентным парасимпатическим нервом является синусный нерв (ветвь языкоглоточного нерва - IX пара), в состав которого входят волокна, связанные на периферии с разномодальными рецепторными структурами каротидного клубочка, расположенного у места ветвления общей сонной артерии на внутреннюю и наружную. Чувствительные волокна синусного нерва являются отростками афферентных нейронов верхнего и нижнего яремных узлов. Центральные отростки этих нейронов направляются в продолговатый мозг к чувствительному ядру одиночного пути.

Афферентные возбуждения от различных образований че- люстно-лицевой области, участвующие в формировании рефлексов парасимпатической системы, проходят в составе тройничного, лицевого, языкоглоточного нервов и заканчиваются в ядре одиночного пути, откуда переключаются на соответствующие парасимпатические структуры ствола мозга.

200

4.3. Метасимпатический отдел АНС

В составе АНС, помимо симпатического и парасимпатического отделов, выделяют метасимпатический отдел. Большинство внутренних органов после перерезки симпатических и парасимпатических путей или после извлечения их из организма продолжают в течение определенного времени осуществлять присущие им функции. Например, кишка сохраняет координированную перистальтическую функцию, перфузируемое раствором сердце сокращается. Вырезанные участки матки, мочеточника, желчного пузыря продолжают сокращаться с частотой и амплитудой, характерной для каждого из этих органов. Такая функциональная автономия объясняется наличием в стенках этих органов нервной ганглиозной сети, которая имеет необходимую для автономной рефлекторной и интегративной деятельности морфологическую основу (чувствительные, вставочные, двигательные нейроны), медиаторы, а также генераторы (осцилляторы) автоматической двигательной активности. Поэтому большинство полых висцеральных органов наряду с экстраорганными симпатическим и парасимпатическим нервными механизмами имеют собственный (базовый) механизм нервной регуляции. Непосредственное управление работой этих органов обеспечивается при помощи рефлексов, которые замыкаются в пределах самого органа (периферических ганглионарных рефлексов), а экстраорганные влияния (нервные и гуморальные) модулируют работу этого местного механизма.

Ранее к третьему отделу АНС, который называли энтеральным (кишечным), относили лишь нервные элементы, которые входят в состав подслизистого и мышечного сплетений кишки. Понятие метасимпатической нервной системы значительно шире, так как оно включает весь комплекс полых висцеральных органов (в том числе и пищеварительного тракта), обладающих собственной автоматической двигательной активностью. Локализуется метасимпатическая нервная система в толще стенок этих органов.

Структурной основой процессов, реализуемых с участием метасимпатической нервной системы, является модуль (см. рис. 4.2), состоящий из афферентного, вставочного и эфферентного нейронов, а также нейрона-осциллятора (источника периодической активности). Местные изменения химических, температурных, механических свойств среды воспринимаются соответствующими рецепторами и посредством сенсорного нейрона передаются на вставочный и эфферентный нейроны метасимпатического модуля. Эфферентный нейрон может изменять функциональную активность гладких мышц, всасывающего и секретирующего эпителия, местных эндокринных и иммунокомпетентных клеток, локальный крово-

201

ток. Одновременно афферентные сигналы передаются и в вышележащие структуры — преили паравертебральные ганглии, ядра ЦНС. Со вставочными и эфферентными нейронами метасимпатического модуля контактируют симпатические и парасимпатические волокна. Благодаря этим контактам местные рефлексы внутренних органов могут быть включены в общие процессы адаптации организма к меняющимся условиям существования.

Метасимпатический отдел обладает признаками, отличающими его от других отделов АНС:

•иннервирует только внутренние органы, наделенные собственной моторной активностью;

•наряду с общим висцеральным афферентным путем имеет собственное сенсорное звено;

•получает корригирующие влияния от симпатического и парасимпатического отделов АНС;

•не имеет прямых синаптических контактов с эфферентным звеном морфологической основы соматического рефлекса;

•обладает гораздо большей независимостью от ЦНС, чем симпатический и парасимпатический отделы, что обеспечивает работу местных механизмов саморегуляции внутренних органов;

•имеет собственное медиаторное звено.

4.4. Рецепторное звено висцеральных рефлексов

Рецепторы висцеральных органов — интероцепторы — относятся к группам термо-, механо- и хеморецепторов, т.е. для них адекватными являются термические, механические, химические и ноцицептивные стимулы. Помимо специфических (мономодальных), во внутренних органах широко представлены неспецифические (полимодальные) рецепторы, для которых адекватными являются несколько различающихся по виду энергии раздражителей. Возникающее в рецепторах возбуждение распространяется к нервным центрам по афферентным волокнам основных висцеральных нервов — блуждающего, большого и малого чревного и тазового.

Реакция рецептора на стимул составляет основу для всего последующего анализа сенсорных влияний, которую выполняет нервная система. Именно от рецепторов зависит предел чувствительности, а также диапазон воспринимаемых воздействий.

Стимул любой природы — механическая деформация, химическое изменение, температурный сдвиг — всегда вызывает один и тот же ответ — электрический сигнал (электриче-

202

ский импульс, импульс возбуждения), который играет роль символа, «понятного» нервной системе. Информация об интенсивности стимула во всех рецепторах кодируется частотой импульсов. Чем больше интенсивность воздействия, тем выше частота генерируемых рецепторами импульсов возбуждения.

4.5. Афферентное звено висцеральных рефлексов

Существовавшее ранее представление о том, что соматические и висцеральные рефлексы имеют общее афферентное звено, в настоящее время существенно пересмотрено.

Соматические афферентные волокна осуществляют иннервацию строго определенных участков тела и связаны с определенными сегментами спинного мозга, что создает возможность четкой локализации области раздражения и формирования определенных рефлексов.

Висцеральные рефлексы могут возникать под влиянием возбуждений, поступающих как по соматическим афферентным волокнам, так и по собственным афферентным волокнам. Нервные волокна, по которым передается в ЦНС висцеральная сенсорная информация, также подразделяют на группы А, В и С, но проводники висцеральной чувствительности имеют более сложное полисегментарное распределение.

Особенности организации афферентного звена висцеральных (вегетативных) рефлексов сводятся к нескольким принципам:

•наличие прямых (основных или сегментарных) и непрямых (дополнительных или надсегментарных) афферентных путей;

•множественность и многосегментарность: афферентные пути от внутренних органов идут в нескольких нервных стволах и сплетениях и входят в ЦНС на многих ее уровнях;

•двусторонняя воронка: в одном органе перекрываются зоны иннервации афферентных путей нескольких отделов (сегментов) ЦНС, а в одном отделе (сегменте) ЦНС конвергируют афферентные пути, идущие от нескольких органов;

•неодинаковая зона иннервации: различные висцеральные нервы иннервируют значительно отличающиеся по размеру области. Например, блуждающий нерв иннерви-

рует органы грудной и брюшной полостей вплоть до малого таза, в то время как другой парасимпатический нерв — тазовый — иннервирует органы значительно меньшей области — малого таза.

203