2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

тельности (стереогнозис), а также в формировании модально специфических ощущений.

Сенсорной областью соматической сенсорной системы является кора постцентральной извилины, расположенная позади роландовой борозды, и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (поля 1—3). Эту область обозначают как первичную соматосенсорную, так как к ее нейронам проецируются афферентные пути от тактильных, болевых, температурных рецепторов кожи, рецепторов внутренних органов и от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов опорно-двигательного аппарата. В верхних отделах извилины находится проекция нижней половины туловища, голени и ног. В кору парацентральной дольки проецируется нижняя часть голени и стопы. В нижних отделах извилины находится проекция головы и верхних отделов туловища.

Проекция наиболее чувствительных участков тела — языка, губ, гортани, пальцы рук — занимает большие площади коры по сравнению с другими частями тела.

Предполагают, что в зоне тактильной чувствительности языка расположена проекция и вкусовой чувствительности.

Вторичная соматосенсорная область (SII) расположена на верхней стенке сильвиевой борозды, на границе ее пересечения с роландовой бороздой. Она занимает меньшую площадь по сравнению с SI. Проекция поверхности тела в ней менее четкая, информация поступает сюда от рецепторов как ипсилатеральной, так и контралатеральной стороны, рецепторные поля нейронов имеют большие размеры с плохо очерченными границами. Во второй соматосенсорной зоне присутствуют в большом количестве полимодальные нейроны. Одной из функций этой зоны является участие в контроле болевой чувствительности.

Прямое электрическое раздражение соматосенсорной области коры у пациентов при хирургических вмешательствах приводило к появлению ощущения давления, прикосновения или тепла, проецируемого на противоположную половину тела.

Удаление участков соматосенсорной коры приводило к утрате тонких градаций чувствительности тех областей тела, которые были представлены в удаленном участке.

• Зрительная сенсорная система проецируется в затылочную долю мозга — поля 17, 18, 19. Центральный зрительный путь заканчивается в поле 17 — первичной проекционной зоне, в которой обнаружена четкая топическая проекция полей сетчатки. В зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки, так как имеет место неполный перекрест зрительных путей. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Поступающие сюда возбуждения

174

информируют о наличии и интенсивности зрительного сигнала. Раздражение коры 17-го поля приводит к возникновению световых ощущений.

Поля 18 и 19 формируют вторичные зоны зрительной чувствительности, где анализируются цвет, форма, размеры и другие качества предметов. Нейроны этих зон полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные, слуховые и другие раздражения. В этой области зрительной коры происходит синтез различных потоков информации и возникают более сложные зрительные образы. Раздражение этих полей вызывает зрительные галлюцинации, навязчивые ощущения, движения глаз.

Поражение поля 19 коры приводит к зрительной агнозии и утрате цветовой памяти — человек видит, но не узнает предмета, не может запомнить его цвет.

•Слуховая сенсорная система проецируется в область поперечных височных извилин (извилины Гешля), в глубину задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды — в поля 41, 42, 52. Именно здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмий и латеральных коленчатых тел. В этой зоне в ответ на раздражение слуховых рецепторов кортиева органа возникают звуковые ощущения, изменяющиеся по громкости, тону и другим качествам. Представительство кортиева органа имеет четкую топическую организацию.

•Вестибулярная сенсорная система имеет область проекции в верхней и средней височных извилинах — поля 20 и 21. Обработанная там сенсорная информация используется для формирования «схемы тела» и управления функцией движения посредством височно-мостомозжечкового пути.

•Проекции обонятельной сенсорной системы находятся в области переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34). Кора этой области имеет не шести-, а трехслойное строение. При раздражении этой области отмечаются обонятельные галлюцинации; повреждение ее ведет к аносмии (потере обоняния).

•Вкусовая сенсорная система проецируется в шппокампальную извилину по соседству с обонятельной областью коры (поле 43), островковую область, орбитофронтальную и соматосенсорную зоны коры.

Основная часть информации, прошедшая обработку в сенсорных зонах коры, передается в ассоциативную кору.

3.2.10.2. Ассоциативные области коры

Ассоциативная кора является филогенетически наиболее молодой частью новой коры. У человека она занимает 70 % неокортекса. К ассоциативной коре относят участки лобной, теменной и височной областей коры, которые расположены

175

рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций.

Каждая ассоциативная область коры получает мощные афферентные входы от нескольких проекционных областей коры и ассоциативных ядер таламуса, в которых уже произошла обработка информации от разных сенсорных систем. В ассоциативных областях преобладают полимодальные нейроны. Последние отвечают на зрительные, слуховые, кожные, интероцептивные и проприоцептивные раздражения, что обеспечивает их участие в процессах взаимодействия сенсорных и моторных областей коры.

Таким образом, ассоциативная кора представляет собой мощный аппарат интеграции различных сенсорных возбуждений, который позволяет проводить сложную обработку информации о внешней и внутренней среде организма и использовать ее для реализации многочисленных функций ЦНС, в том числе и для формирования сознания.

К ассоциативным зонам лобной коры относят поля 9—14. Они получают афферентные входы от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, лимбической системы, сенсорных зон коры. Главная функция лобной ассоциативной коры заключается в формировании намерений, замыслов и вероятностном прогнозировании результатов целенаправленного поведения, особенно в новой для человека обстановке. Реализация этой общей функции сопряжена с участием лобных долей в формировании доминирующих мотиваций и регуляцией высших эмоций человека, связанных с его социальной деятельностью и творчеством. Префронтальные структуры осуществляют и контроль успешности действий, организуя постоянное сравнение результатов действия с исходными намерениями и изменяя поведение в связи с изменениями окружающей среды и доминирующей мотивации.

Поражение лобных отделов мозга или нарушение их связей с таламусом (префронтальная лоботомия) сопровождается развитием «эмоциональной тупости», нарушением способности формировать планы и прогнозы действий, их мотиваций. Такие люди становятся грубыми, а их поведение бестактным.

В теменной ассоциативной области коры, представленной 5, 7 и 40 полями, формируются субъективные представления об окружающем пространстве, создается трехмерная модель тела («схема тела»). Формирование «схемы тела» осуществляется в поле 7 теменной коры благодаря сопоставлению соматосенсорной, проприоцептивной и зрительной информации.

Теменной ассоциативной коре свойственны функции гнозиса — узнавания формы, величины, значения предметов и явлений окружающего мира, выявление их взаимосвязей и взаимозависимостей, понимания речи. В полях 7, 40 и час-

176

тично 39 теменной коры выявлен центр етереогнозиеа, обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь.

Теменная область имеет отношение и к формированию целенаправленных действий (праксис). Осуществляют праксис нейронные сети полей 39 и 40 доминантного полушария. Они обеспечивают хранение и реализацию программ двигательных автоматизированных актов трудовых процессов и бытовых отношений, например рукопожатие, причесывание, взятие пищи ложкой и поднесение ее ко рту и др.

Ассоциативные зоны височной коры, например поле 39, участвуют в процессах етереогнозиеа и праксиса. Например, речевой гнозис — распознание и хранение собственной и чужой устной речи — обеспечивает слуховой центр речи Вернике, расположенный в верхней височной извилине, в полях 22, 37 и 42 левого доминантного полушария. В поле 22 осуществляется и распознавание музыкальных звуков и их сочетаний.

В поле 39, на границе височной, теменной и затылочной долей локализуется центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознавание и хранение образов письменной речи.

Психофизиологические функции, осуществляемые ассоциативной корой, инициируют поведение, обязательным компонентом которого являются произвольные целенаправленные движения, осуществляемые при обязательном участии двигательной коры.

3.2.10.3. Двигательные области коры

В двигательной коре выделяют первичную и вторичную двигательные области.

• Первичная двигательная область располагается в передней центральной извилине мозга (поле 4). Ее электрическое раздражение вызывает движение конечностей противоположной стороны.

Нейроны двигательной зоны коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, а также от базальных ядер и мозжечка.

Для морфологической организации моторной коры, так же как и для сенсорных областей, характерна организация в виде колонок. В двигательной коре хорошо выражен V слой, содержащий гигантские пирамидные клетки Беца.

Функциональная организация первичной моторной коры имеет проекционный и топографический характер с четко выраженными признаками соматотопической проекции. Так, в медиальных отделах прецентральной извилины берут начало волокна, управляющие спинальными нейронами мускулатуры нижних конечностей. Нервные клетки срединных отделов этой зоны коры посылают аксоны к спинальным нейро-

177

нам верхних конечностей. От латеральных отделов прецентральной извилины нисходящие эфферентные волокна направляются к двигательным ядрам черепно-мозговых нервов ствола мозга и управляют мышцами гортани, рта, глаз и лица.

Органы, которые нуждаются в наиболее тонкой регуляции и выполняют тонкие дискретные движения, имеют в моторной зоне коры максимальное топическое представительство.

Основные эфферентные связи двигательной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные пути.

•Пирамидный путь содержит волокна кортико-спинально- го и кортико-бульбарного путей. Нервные волокна гсортикоспинального пути оканчиваются на спинальных двигательных центрах, обеспечивая произвольное управление мышцами конечностей и тела.

•Кортико-булъбарный путь начинается от зоны проекции лица и головы в нижней трети прецентральной извилины и оканчивается на мотонейронах двигательных ядер III—VII и IX—XII черепных нервов, обеспечивая управление мимическими, жевательными мышцами, мышцами языка, мягкого неба, глотки, гортани и др.

При поражении первичной моторной зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностей, пальцев рук, мимической мускулатуры.

• Экстрапирамидный путь начинается от мелких пирамидных клеток V слоя двигательной коры. Он связывает моторную кору с ядрами таламуса, красным ядром, ядрами ретикулярной формации. Благодаря этим связям моторная кора не только запускает фазные движения, но и обеспечивает изменение тонуса мышц и позы, что необходимо для осуществления адекватного движения.

Кпереди от передней центральной извилины лежат вторичные зоны двигательной коры — премоторные поля 6, 8 и 10, функционально обеспечивающие высокую координацию, точность движений.

Премоторные поля морфологически сохраняют принцип вертикальной организации в виде колонок, но отличаются существенно большим развитием верхних клеточных слоев коры — малых пирамид.

Кора поля 6 получает афферентные входы от базальных ганглиев и мозжечка и участвует в перекодировании информации о плане сложных движений. В премоторной коре отсутствует локальная соматотопическая проекция, а аксоны пирамидных клеток этой области образуют эфференты, переключающиеся на обширные подкорковые моторные образования.

Раздражение полей 5, 7 и 8 премоторной области коры вызывает не локальные вздрагивания отдельных мышц, а це-

178

лые комплексы движений, имеющих системно организованный характер, например движения глаз в определенную точку пространства, медленные прослеживающие движения глаз, поворот головы, туловища, направленные движения конечностей. Премоторная кора обеспечивает также регуляцию тонуса гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц через подкорковые структуры. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека. Например, центр письменной речи локализуется в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока, обеспечивающий речевой праксис, — в заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), музыкальный моторный центр, обеспечивающий тональность речи, способность петь, — рядом с предыдущим — в поле 45.

Премоторная кора осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений.

3.2.10.4. Межполушарные взаимоотношения

Межполушарные взаимоотношения проявляются у человека в двух главных формах — функциональной асимметрии больших полушарий и совместной их деятельности.

Функциональная асимметрия полушарий является важнейшим свойством головного мозга человека. Представления о функциональной асимметрии полушарий основываются на работах М. Дакса (1836) и П. Брока (1861). Они показали, что поражение коры нижней лобной извилины левого полушария (поля 44, 45) сопровождается нарушением воспроизведения речи (моторная афазия). Немецкий психиатр К. Вернике (1874) обнаружил в коре заднего отдела верхней височной извилины левого полушария слуховой центр речи (поля 21, 22), поражение которого приводит к нарушению понимания устной речи (сенсорная афазия). По современным представлениям при чтении слова информация о нем направляется из зрительной коры в центр Вернике. У большинства людей понимание написанного слова связано с воспроизведением его слуховой формы в центре Вернике. Для произношения слова в акустической форме информация из центра Вернике поступает в центр Брока, направляющего команду в моторное представительство мышц, участвующих в формировании речи.

Совокупность данных о локализации речевых центров легла в основу представления о взаимоотношениях двух полушарий. Левое полушарие (у праворуких) рассматривали как ведущее, «доминантное» для речевой и других высших функций. Правое полушарие считали «субдоминантным», находящимся под контролем «доминантного?» левого. Однако позже было показано, что по ряду психофизиологических функций доминирует

179

не левое, а правое полушарие, и возникла концепция частичного доминирования полушарий [Сперри Р., 1981].

Выделяют психическую, сенсорную и моторную межполушарную функциональную асимметрии мозга.

Моторная асимметрия связана с тем, что мышцы конечностей и туловища одной стороны тела контролируются моторной корой противоположного полушария. Большинству людей свойственна асимметрия в организации и управлении тонко дифференцированными движениями правой руки. Эти функции принадлежат левому полушарию.

Асимметрия психических процессов во многом связана с тем, что правое полушарие осуществляет обработку информации одномоментно, образно, по принципу дедукции, при этом лучше воспринимаются пространственные и относительные признаки предметов. Левое полушарие производит обработку информации последовательно, аналитически, по принципу индукции, лучше воспринимает абсолютные признаки предметов и временные отношения.

Повреждение левого полушария приводит, как правило, к низким показателям по тестам на вербальные способности. У больных с повреждением правого полушария ухудшается выполнение невербальных тестов, включающих манипуляции с геометрическими фигурами, сборку головоломок, восполнение недостающих частей рисунков или фигур и другие задачи, связанные с оценкой формы, расстояния и пространственных отношений. Повреждение правого полушария часто сопровождается глубокими нарушениями ориентации и сознания. Такие люди плохо ориентируются в пространстве, не в состоянии найти дорогу к дому, в котором прожили много лет. С повреждением правого полушария связаны также определенные виды агнозий, например нарушение узнавания знакомого лица. Иногда такие люди вообще не могут отличать людей друг от друга.

При исследовании речи было показано, что словесный информационный канал контролируется левым полушарием, а несловесный канал (голос, интонация) — правым. Абстрактное мышление и сознание связаны преимущественно с левым полушарием.

Правое полушарие связано с формированием преимущественно отрицательных эмоций, контролирует проявления сильных эмоций, в целом оно более «эмоционально». Левое полушарие обусловливает в основном появление положительных эмоций, контролирует проявления более слабых эмоций.

В сенсорной сфере роль правого и левого полушарий лучше всего проявляется при зрительном восприятии. Правое полушарие воспринимает зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях, легче решает задачу различения предметов и опознания бессмысленных предметов, которые трудно

180

описать словами, создает предпосылки конкретно-чувствен- ного мышления. Левое полушарие оценивает зрительный образ расчленение, аналитически, при этом каждый признак (форма, величина и др.) анализируются раздельно. Зрительные образы лишены конкретных подробностей и имеют высокую степень абстракции. В левом полушарии легче опознаются знакомые предметы и решаются задачи сходства предметов, создаются предпосылки логического мышления. Считают, что межполушарная асимметрия в решающей мере определяется функциональным значением переработки информации: оценивается ли качество действующего стимула или выявляется значимость этого стимула, т. е. решается гностическая задача. Принято считать, что правое полушарие специализировано на переработке информации на образном функциональном уровне, левое — на категориальном.

Этот вывод сделан на основании исследований, определяющих участие того или иного полушария в процессах узнавания неполных изображений. Оказалось, что решающее значение имела степень значимости элементов, отсутствовавших в изображении. У людей с поражениями структур правого полушария опознание было затруднено при удалении деталей изображения без учета степени их значимости. Это дает основание считать правое полушарие ведущим в опознании таких изображений. Если же из изображения удалялся относительно небольшой, но высокозначимый участок, то опознание нарушалось в первую очередь при поражении структур левого полушария, что свидетельствует о преимущественном участии этого полушария в опознании подобных изображений.

Функциональная асимметрия больших полушарий, обеспечивая новый, более высокий уровень регуляции сложных функций мозга, одновременно предполагает высокий уровень координации и интеграции деятельности двух полушарий.

3.2Л0.5. Парность в деятельности больших полушарий

Парность в деятельности больших полушарий обеспечивается наличием мощной системы связей — мозолистого тела, передней, задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межталамического сращения, которые анатомически соединяют два полушария головного мозга. Кроме поперечных волокон мозолистого тела, связывающих симметричные участки коры, есть продольные и вертикальные волокна, связывающие несимметричные корковые поля. Результаты исследований свидетельствуют о непрерывно текущих процессах переноса информации из одного полушария в другое. В электрофизиологических исследованиях показано, что возбуждение из участка раздражения одного полушария передается посредством комиссур не только в симметричный участок

181

другого полушария. Например, из зрительной коры одного полушария возбуждение может передаваться в моторную кору противоположного полушария по типу кора — кора.

Использование метода условных рефлексов показало, что если рефлекс вырабатывается, например, на тактильное раздражение кожи одной стороны тела, то он легко воспроизводится при таком же раздражении симметричных участков кожи другой стороны тела. Следовательно, в процессе выработки условного рефлекса происходит «перенос» временной связи в другое полушарие. Предварительная перерезка мозолистого тела прекращает или сильно затрудняет «перенос» временной связи. Вместе с тем перерезка всех комиссур полностью не исключает возможность межполушарных взаимодействий при выработке условного рефлекса. Эти результаты говорят о том, что элементарные формы взаимодействия двух полушарий могут осуществляться через четверохолмие и ретикулярную формацию ствола по типу кора—подкорка—кора.

В исследованиях процессов зрительного опознания с использованием методики латерального предъявления информации установлено наличие следующих способов межполушарных взаимодействий:

•параллельная деятельность: каждое полушарие перерабатывает информацию с использованием присущих ему механизмов;

•избирательная деятельность: информация перерабатывается в «компетентном» полушарии;

•совместная деятельность: оба полушария участвуют в переработке информации, последовательно играя ведущую роль на тех или иных этапах этого процесса.

3.2.11. Физиология движений

Вфункциональной системе поведенческого акта мышечное движение выступает как элемент целостного поведения.

Вдвигательном акте выделяют два компонента:

•тонический — поддержание конечностей и туловища в определенном статическом положении за счет тонического напряжения мышц;

•фазический — движение конечностей и туловища.

3.2.11.1.Роль различных отделов ЦНС

вформировании мышечного тонуса

Скелетные мышцы всегда находятся в состоянии некоторого напряжения. Постоянное незначительное напряжение мышц, не сопровождающееся признаками утомления, называ-

182

стся мышечным тонусом. Односторонняя перерезка у спинальной лягушки, подвешенной на крючке штатива, чувствительных (задних) корешков спинного мозга, в которых проходят афферентные нервные волокна, равно как и двигательных (передних) корешков или двигательных нервов, иннервирующих лапку, приводит к исчезновению мышечного тонуса этой лапки и она распрямляется. К аналогичному эффекту приводит перерезка передних (двигательных) корешков или разрушение спинного мозга. Эти опыты свидетельствуют о том, что при разрушении основных звеньев рефлекторного кольца (афферентных и эфферентных путей, нервных центров) мышечный тонус исчезает. Следовательно, мышечный тонус имеет рефлекторную природу.

Роль спинного мозга. Источником возбуждений, на основе которых формируется рефлекторный механизм, обеспечивающий формирование мышечного тонуса, являются проприорецепторы. В скелетных мышцах имеются три вида проприорецепторов:

•мышечные веретена, расположенные среди мышечных волокон;

•сухожильные рецепторы Гольджи, расположенные в сухожилиях;

•пачиниевы тельца, расположенные в фасциях, сухожилиях, связках.

Особое значение в регуляции мышечного тонуса имеют мышечные веретена и сухожильные рецепторы Гольджи.

Мышечные веретена представляют собой небольшие продолговатые образования, напоминающие своим внешним видом прядильные веретена и расположенные в толще мышц. Внутри капсулы мышечного веретена находится пучок мышечных волокон, которые называются интрафузальными, так как они расположены внутри веретена в отличие от обычных мышечных волокон, которые называются экстрафузальными.

Каждое интрафузальное волокно состоит из трех частей:

•его центральная часть называется ядерной сумкой, в которой находятся ядра мышечной клетки;

•два периферических участка, которые имеют поперечную исчерченность и обладают способностью сокращаться;

•миотрубок, расположенных между ядерной сумкой и периферическими участками.

Ядерную сумку в виде спирали окружают нервные волокна чувствительного нейрона — первичные рецепторные окончания.

В области миотрубок нервные окончания афферентных нейронов гроздевидно ветвятся, образуя вторичные рецепторные окончания.

183