Акушерство(1998)

Рис. 19. Клетка цитотрофобласта.

/ - ядро; 2 - митохондрии; 3 - эндоплазматическая сеть; 4 - аппарат Гольджи; 5 - баэальная мембрана.

надотропин способствует развитию и функциональной активности желтого тела беременности.

В плаценте образуются хориальный соматомаммотропин (соматотроиный плацентарный лактоген), эстрогенные гормоны, преимущественно эстриол. Синтез гормонов происходит в синцитии и цитотрофобласте. Синтез эстрогенов резко возрастает (за счет эстриола) во второй половине беременности. В конце беременности в плаценте образуются фракции

(эстрадиол, эстрон), усиливающие возбудимость и сократительную деятельность матки. Начиная с III —IV месяца беременности, в плаценте образуется прогестерон. К этому времени прекращается внутрисекреторная функция желтого тела беременности и функцию этой железы (синтез прогестерона) начинает выполнять плацента.

Имеются данные о выделении из ткани плаценты кортизола, адренокортикотропного, тиреотропного и других гормонов, но синтез их в плаценте не доказан. В ткани плаценты обнаружены окситоцин, вазопрессин, гистамин, ацетилхолин, простагландины.

Плацента содержит групповые специфические антигены, причем антигены, содержащиеся в амнионе и хорионе, соответствуют группе крови плода (децидуальная оболочка является нейтральной в отношении групповых антигенов, она играет пассивную защитную роль). Плацента содержит также факторы свертывания крови и фибринолиза (тромбопластин, фибринолизины, кальций и др.), способствующие правильной циркуляции крови в межворсинчатом пространстве и остановке кровотечения после родов (освобождение тромбопласгина из плаценты).

Большое внимание уделяется изучению проницаемости плаценты для различных веществ. Установлена способность хориального эпителия ворсин пропускать к плоду одни вещества и тормозить или задерживать переход других. Например, трипановый синий, конго красный, кураре и многие другие вещества через плаценту к плоду не переходят, бром переходит от матери к плоду быстрее, чем в обратном направлении, фтор проникает к плоду, но обратный переход его через плаценту тормозится.

31

Рис. 21. Плацента.

а— плодовая поверхность; б- материнская поверхность.

Всвязи с указанными наблюдениями было высказано предположение о барьерной функции плаценты, т. е. об ее способности задерживать переход к плоду веществ, не нужных или вредных для организма. В частности, существует мнение, что неповрежденная плацента тормозит переход к плоду микробов, в том числе патогенных. Однако барьерная функция плаценты ограничена известными пределами. Установлено, что через плаценту в кровь плода проникают эфир, закись азота и другие газы, алкоголь, морфин, атропин, пантопон и прочие наркотические вещества, никотин, хлоралгидрат, ртуть, мышьяк, яды, сульфаниламиды, антибиотики, барбитураты, салицилаты, сердечные гликозиды, хинин и другие медикаменты, токсины, антитела, образующиеся в организме матери. Многие их этих веществ оказывают вредное действие на плод даже в небольших дозах (морфин, ртуть, мышьяк, никотин, алкоголь и др.). От плода в организм матери переходят углекислый газ, продукты обмена, подлежащие выведению, антигены и др. Доказана возможность перехода эритроцитов и лейкоцитов плода в кровь матери (в ограниченном количестве). Через плаценту в организм плода проникают почти все фармакологические препараты, назначаемые больным беременным, а также средства, применяемые для обезболивания родов.

Кплоду переходят возбудители инфекционных заболеваний, вирусы, простейшие (типа токсоплазм), патогенная и непатогенная кокковая флора и другие микроорганизмы. Переходу микробов обычно способствуют изменения в плаценте, возникающие при заболеваниях беременных.

По внешнему виду плацента похожа на округлую, толстую, мягкую лепешку. В конце беременности и к моменту родов диаметр плаценты достигает 15—18 см, толщина —2 — 3 см, масса — 500 — 600 г. Плацента имеет две поверхности: материнскую, прилегающую к стенке матки, и плодовую, обращенную внутрь, в полость амниона (рис. 21, а). Плодовая поверхность покрыта гладкой, блестящей водной оболочкой, под которой проходят к хориону сосуды, идущие в радиальном направлении от места прикрепления пуповины к периферии плаценты. Материнская поверхность плаценты сероватокрасного цвета, разделена более или менее глубокими бороздками на дольки.

32

состоящие из множества ветвящихся ворсин, в которых располагаются кровеносные сосуды — котиледоны (рис. 21,6). Сероватый оттенок материнской поверхности плаценты придает децидуальная оболочка, покрывающая разросшиеся ворсины, которые составляют главную часть плаценты. Плацента обычно прикрепляется в верхнем отделе матки на передней или задней стенке; прикрепление в области дна и трубных углов встречается редко.

Пуповина. Пуповина, или пупочный канатик (funiculus umbilicalis), образуется из аллантоиса, несущего сосуды от зародыша к хориону и проходящего через брюшную ножку; в состав зачатка пуповины входят остатки желточного пузыря.

Пуповина представляет собой шнуровидное образование, в котором проходят две артерии и одна вена, несущие кровь от плода к плаценте и обратно. По пуповинным артериям течет венозная кровь от плода к плаценте; по пуповинной вене притекает к плоду артериальная кровь, обогащенная кислородом в плаценте. Пуповинные сосуды окружены студенистым веществом (вартонова студень), т. е. мезенхимой, содержащей много основного вещества и маленькие звездчатые эмбриональные соединительнотканные клетки. Вдоль сосудов располагаются нервные стволы и клетки. Ход сосудов пуповины извилистый, поэтому пупочный канатик, как бы скручен по длине. Снаружи пуповина покрыта тонкой оболочкой, являющейся продолжением амниона. Пуповина соединяет тело плода с плацентой, один конец ее прикрепляется к пупочной области плода, другой — к плаценте. Пуповина прикрепляется в центре плаценты (центральное прикрепление), сбоку (боковое прикрепление) или с краю ее (краевое прикрепление). В редких случаях пуповина прикрепляется к оболочкам, не доходя до плаценты (оболочечное прикрепление пуповины); в подобных случаях пуповинные сосуды идут к плаценте между оболочками.

Длина и толщина пуповины изменяются в соответствии с возрастом внутриутробного плода; длина пуповины обычно соответствует длине внутриутробного плода. Длина пуповины доношенного плода в среднем равна 50 — 52 см, диаметр — около 1,5 см. Однако нередко пуповина бывает длиннее (60 — 80 см и более) или короче (35 — 40 см и менее); толщина ее тоже колеблется в зависимости от количества студенистого вещества.

Послед. Состоит из плаценты, пуповины и оболочек: водной, ворсинчатой и децидуальной (отпадающей). Послед изгоняется из полости матки после рождения плода.

Глава III

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О РАЗВИТИИ ПЛОДА. ПЛОД КАК ОБЪЕКТ РОДОВ

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О РАЗВИТИИ ПЛОДА

Во внутриутробном развитии человека различаются (условно) два периода: зародышевый (эмбриональный) и плодовый (фетальный).

Э м б р и о н а л ь н ы й перио д продолжается от момента оплодотворения и до конца II месяца беременности. В этот период образуются зачатки всех важнейших органов и систем (нервная, кроветворная, сердечно-сосудистая, пищеварительная, выделительная, эндокринная и др.); происходит формирование туловища, головы, лица, зачатков конечностей. Зародыш приобретает черты, характерные для человека. Процессы развития в этот период

33

весьма интенсивны, приспособительные механизмы еще не развиты, поэтому зародыш очень чувствителен к действию повреждающих факторов.

Недостаток кислорода, перегревание, микробы, вирусы, антиметаболиты, алкоголь, никотин, наркотики, ртуть, мышьяк и другие вещества могут вызвать нарушение развития и гибель эмбриона или появление врожденных уродств.

Фетальный период начинается с конца II — начала III месяца беременности и продолжается до рождения плода. В этот период происходят быстрый рост плода, дифференцировка тканей, развитие органов и систем, находившихся в зачаточном состоянии, становление новых функциональных Систем, обеспечивающих жизнедеятельность плода в период внутриутробной жизни и после рождения.

Развитие плода происходит в постоянной взаимосвязи с организмом матери, при возрастающей функциональной активности плаценты. Во взаимосвязи между матерью и плодом участвуют биохимические, иммунные, эндокринные, нервные и другие механизмы.

В эмбриональном и фетальном периодах развития принято выделять стадии онтогенеза, когда зародыш обладает повышенной чувствительностью к действию повреждающих факторов среды (гипоксия, ионизирующая радиация, некоторые лекарственные вещества и др.). Эти периоды получили название «критических». Критические периоды развития характеризуются преобладанием процессов активной клеточной и тканевой дифференцировки и значительным повышением обменных процессов.

Первым критическим периодом развития считается время, предшествующее имплантации и совпадающее с ней, вторым — период образования зачатков органов и систем зародыша (3 — 7-я недели развития) и процесс формирования плаценты (9—12-я недели беременности). Воздействие повреждающих факторов среды в течение первого критического периода обычно приводит, к гибели зародыша на ранних стадиях его развития (эмбриотоксический эффект). Для поражения зародыша в период органогенеза и плацентации характерным является возникновение уродств (тератогенный эффект); реже наблюдается эмбриотоксическое действие. В процессе возникновения уродств в первую очередь поражаются те органы и системы зародыша, которые в момент воздействия повреждающих факторов находились в критическом периоде своего развития. У различных закладок органов критические периоды не совпадают во времени, вследствие чего действие повреждающего фактора в разных стадиях органогенеза вызывает возникновение уродств различных органов зародыша. У эмбриона человека наиболее поврежденными являются центральная нервная система, органы зрения, железы внутренней секреции и половые железы, поэтому аномалии этих органов встречаются чаще других.

Нервная система. Зачаток нервной системы (нервная трубка, мозговые пузыри и др.) образуется очень рано — в первые недели внутриутробного периода. Формирование центральной и "периферической нервной системы происходит быстро, функции ее проявляются в ранних стадиях. Элементы рефлекторной дуги обнаружены на II месяце беременности. Двигательные рефлексы, выявленные возбуждением нервных окончаний, установлены с конца II месяца беременности. Первые рефлексы в ответ на раздражение периоральной зоны — мандибулярной и максиллярной веточек тройничного нерва — возникают у плода в 7 1/2 нед. С 10-й недели появляются рефлексы, вызванные раздражением участков кожи, иннервируемых спинальными нервами; в это время начинают функционировать простейшие сигнальные рефлекторные дуги. К 20 —22-й неделе заканчивается период локальных проявлений рефлекторных реакций, происходят консолидация рефлексов и образование функциональных систем. На 21-й неделе появляются спонтанные сосательные движения, на

34

23-й — искательная реакция в ответ на раздражение щеки. У плода рано начинаются спонтанные движения; к 24-й неделе двигательная активность плода напоминает движения новорожденного.

В конце первой половины беременности женщина начинает воспринимать движения плода. Первобеременная воспринимает движения плода с 20 нед, повторнобеременная — на 2 нед. раньше.

У плода рано формируются спинной мозг (к V месяцу беременности) и головной мозг (кора и подкорковые структуры). С V месяца беременности появляются первые электрические потенциалы мозга, с VI месяца они приобретают довольно регулярный характер. К концу внутриутробного периода в основном заканчивается дифференцировка коры большого мозга, образуются все борозды и извилины. Однако функции коры развиваются главным образом после рождения плода.

Эндокринная система. Зачатки гипофиза, яичников, надпочечников, щитовидной, поджелудочной и других желез внутренней секреции образуются на I —II месяце внутриутробного периода. В течение первой половины беременности происходит развитие важнейших структур желез внутренней секреции и выявляются первоначальные функции.

В гипофизе в течение первой половины беременности начинается синтез адренокортикотропного гормона (АКТГ). На 21— 26-й неделе гипофиз плода в морфологическом отношении и по содержанию АКТГ во многом сходен с гипофизом новорожденного; в это же время в гипофизе дифференцируются тиреотропные базофилы.

Вщитовидной железе с IV месяца беременности отмечается накопление йода; по-видимому, эндокринная функция этой железы начинается в первой половине беременности и имеет важное значение для роста и развития плода.

Внадпочечниках с 24 —26-й недели синтезируется гидрокортизон и приобретают некоторую активность ферментные системы, необходимые для осуществления синтеза других гормонов. В период внутриутробного развития наминается синтез андрогенов в надпочечниках.

О внутрисекреторной активности поджелудочной железы плода косвенно свидетельствуют клинические наблюдения, показывающие улучшение состояния здоровья многих беременных, больных диабетом. Улучшение отмечается во второй половине беременности, но бывает непостоянным.

Половые железы плода формируются в первой половине внутриутробного периода. На рост и развитие половых желез влияют эстрогенные гормоны, поступающие к плоду из организма матери. У плода женского пола под влиянием экзогенных (материнских) эстрогенных гормонов на IV месяце беременности формируются примордиальные фолликулы; на V месяце начинается рост некоторых фолликулов, которые регрессируют, не достигнув зрелости. В последние месяцы беременности увеличивается число зрелых фолликулов, которые подвергаются атрезии.

Встенках зрелых фолликулов плода обнаружены липиды, наличие которых позволяет предполагать, что синтез собственных стероидов может начаться в период внутриутробного развития. Однако вопрос о функциональной активности яичников плода не изучен. Росту и развитию половых органов плода способствуют эстрогенные гормоны матери.

Кроветворение и кровь плода. Кроветворение начинается вскоре после имплантации. Первые очаги кроветворения образуются в стенках желточного мешка, где образуются мегалобласты и мегалоциты. С 5 —6-й недели начинается кроветворение в печени (желточное кроветворение прекращается). Печень является основным органом гемопоэза на II —III месяце внутриутробного периода; кроветворение в ней начинает угасать с 20-й недели беременности.

35

Преобладающими элементами, образующимися в печени, являются клетки красной крови; встречаются клетки миелоидного ряда.

С конца III месяца беременности появляется кроветворная функция костного мозга. В нем образуются клетки красной крови и миелоидные элементы. Постепенно костный мозг становится основным органом кроветворения, а гемопоэз в печени снижается и угасает.

С IV месяца беременности начинается кроветворение в селезенке: в ней образуются лимфоциты, клетки миелоидного ряда и эритроциты. Процесс продукции лимфоцитов преобладает.

В периферической крови плода эритроциты появляются на 7 —8-й неделе, клетки миелоидного ряда — на 12-й, лимфоциты — на 16-й неделе внутриутробного периода. В ранних стадиях развития кровь бедна форменными элементами и гемоглобином, среди эритроцитов много ядросодержащих клеток. С развитием плода количество эритроцитов, гемоглобина, лейкоцитов и лимфоцитов возрастает. В крови зрелого плода содержание гемоглобина и эритроцита больше, чем у взрослого человека, что способствует доставке необходимого количества кислорода и других веществ к тканям быстрорастущего организма.

Гемоглобин плода обладает выраженным сродством к кислороду. Фетальный гемоглобин отличается повышенной способностью поглощать кислород, поступающий из крови матери; эта способность гемоглобина плода имеет важное значение в обеспечении кислородом всех его тканей и органов. Фетальный («эмбриональный») гемоглобин постепенно замещается гемоглобином обычного типа.

Белки в сыворотке крови появляются в ранних стадиях развития. На III месяце беременности определяется 5—7 фракций белков альбуминового и глобулинового ряда, причем преобладают альбумины. В 12—13 нед впервые появляется гамма-глобулин, участвующий в иммуногенезе. К 20-й неделе состав белков сыворотки крови обогащается (8—12 фракций), в конце внутриутробного периода он еще больше усложняется.

Однако состав фракций белков сыворотки крови новорожденного по сравнению с составом у взрослых неполный. Кроме фракций альбумина и глобулина, в крови плода образуются белки, присущие только внутриутробному периоду развития — стадиоспецифические белки. Обнаружен альфа-фето- протеин, количество которого возрастает до 20-й недели и постепенно снижается, исчезая к 36-й неделе. Полагают, что этот белок оказывает влияние на процессы роста и развития тканей плода. Открыт второй стадиоспецифический белок — бета-фетопротеин, физиологическое значение которого выяснено еще недостаточно.

Свертывающая система крови плода развивается преимущественно во второй половине внутриутробного периода. В первые месяцы способность крови плода к свертыванию крайне низкая, сгусток крови не образуется. Фактор V появляется на V месяце беременности, но активность его крайне низкая; в этот же период в незначительном количестве начинает определяться фибриноген. В начале VI месяца беременности появляется протромбин и повышается содержание других прокоагулянтов крови, становятся положительными тесты, характеризующие общую коагуляционную активность (рекальцификация, толерантность плазмы к гепарину). Свободный гепарин определяется с конца VI месяца развития плода. В конце VI месяца беременности в крови плода обнаруживаются все прокоагулянты, а в последующие месяцы внутриутробной жизни отмечается лишь количественное изменение в их содержании.

Системы кровообращения во внутриутробном периоде. Развитие плода ха-

рактеризуется большой скоростью роста, интенсивностью процессов формо-

36